Правило оптимуму
У взаємодії екологічних чинників можна назвати деякі закономірності, які є загальними стосовно організмам. По дії на організм фактори ділять на прямо діючі та опосередковано діючі. Будь-який з факторів може бути тим і іншим. Наприклад, підвищення температури підвищує інтенсивність фотосинтезу. У той же час підвищується температура ґрунту, що згубно для мікроорганізмів. Ніяка система не може звужуватися або розширюватися до нескінченності. Жодний цілісний організм не може перевищити певних критичних розмірів, які забезпечують підтримку його енергетики. Ці розміри залежать від умов харчування та факторів існування.
У природокористуванні закон оптимальності допомагає знайти оптимальні з погляду продуктивності розміри для ділянок полів, тварин, рослин, що вирощуються. Ігнорування закону – створення величезних площ монокультур, вирівнювання ландшафту масовими забудовами тощо – привело до неприродної одноманітності на великих територіях та викликало порушення у функціонуванні екосистем, екологічні кризи.
Закон толерантності (закон Шелфорда)
Лімітуючим фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до цього фактора. Відповідно до закону будь-який надлишок речовини чи енергії в екосистемі стає його ворогом, забруднювачем.
По відношенню до будь-якого фактора вид маєдіапазон стійкості,аботолерантності.Цей діапазон обмежений межами стійкості: якщо фактор викликає реакції, що виходять за межі толерантності, організм гине. При значеннях фактора, близьких доЗа межами толерантності організм зазвичай може існувати нетривалий час. У вужчому інтервалі умов можливе тривале існування та зростання особин. Ще у вужчому діапазоні відбувається розмноження, і вигляд може існувати необмежено довго. Зазвичай у середній частині діапазону стійкості є умови, найбільш сприятливі для життєдіяльності, зростання та розмноження. Ці умови називаютьоптимальними, абооптимум.Оптимум– такі умови, у яких особини цього виду виявляються найбільш пристосованими (тобто. залишають найбільше нащадків).
Залежно від ширини діапазону стійкості до різних факторів організми діляться настенобіонтів(вузький спектр) таеврибіонтів(широкий спектр).
Мал. 2 Діапазон толерантності
Діапазон толерантності
Будь-який фактор середовища може обмежувати зростання чисельності популяції. Якщо фактор справді у конкретній ситуації впливає чисельність, його називаютьрегулюючим(кількість їжі, вологість, температура, вплив хижаків). Пошук регулюючих чинників – важливе завдання досліджень. Фактор, який найбільше впливатиме на особин, визначаючи чисельність чи можливість існування, наближається до меж толерантності. Якщо це умова середовища чи незамінний ресурс, навіть за оптимальних значеннях всіх інших чинників населення буде пригнічена чи зможе існувати. Такий фактор називаютьобмежуючимаболімітуючим.
Правило Лібіха(1840) (мінімуму)– лімітує той фактор, який знаходиться в мінімумі, його зниження веде до загибелі.Дія факторів враховують протягом року, сезону, доби, тобто. при регулярному повторенні. можливодія випадкових факторів, що призводять до загибелі (літні заморозки). Наприклад, якщо рН ґрунту відхиляється від оптимуму для жита, то жодні заходи, крім вапнування (зниження рН), не допоможуть суттєво підвищити врожай.
Кожен вид пристосовується по-своєму до дії своїх факторів. Правило мінімуму застосовується не завжди. При подібному біологічному ефект може відбуватися заміна факторів. Наприклад, брак ґрунту нітратів може компенсувати аміак. Цеправило замещения.Але фундаментальні чинники дії не замінюють одне одного.Приклад. При оптимальній теплозабезпеченості збільшується толерантність рослин та тварин до нестачі вологи та живлення, а нестача тепла супроводжується зниженням потреби у волозі та підвищеною потребою у поживних елементах. Причому це спостерігається і рослин, і тварин. У рослин при нестачі тепла та перезволоженні ґрунтів стають фізіологічно недоступними елементи живлення, і для забезпечення толерантності потрібна підвищена родючість ґрунтів. Також і у тварин – щоби посилити захисні функції організму на холоді, треба добре поїсти. Так, завжди перед тим як залягти в барліг, ведмідь накопичує підшкірний жир. Реакції газообміну у риб неоднакові у воді різної солоності. У жуків родуBlastophagusреакція світ залежить від температури. При температурі 25°C вони повзуть на світ (позитивний фототропізм), при зниженні до 20°C або збільшенні до 30°C – реакція нейтральна, а при значеннях нижче і вище цих меж – ховаються.
Проте компенсаторні можливості фактори обмежені. Не можна жоден фактор повністю замінити іншим, і якщо значення хоча б одного з факторів виходить за верхню або нижню межі витривалості компонента біоти, існування останнього стаєнеможливим, які б сприятливими були інші чинники.
Приклад. Нормальне виживання плямистого оленя в Примор'ї має місце лише в дубняках на південних схилах, тому що тут потужність снігу незначна і забезпечує достатню оленю кормову базу на зимовий період. Обмежуючим фактором для оленя є глибокий сніг. Нестача тепла обмежує поширення на північ більшості видів та формацій маньчжурської флори: сосняки із сосни густоквіткової, ялиця цільнолистна та її формації поширені лише в Південному Примор'ї. А в зоні поширення багаторічної мерзлоти повсюдно панує модрина. Для кедрового стланіка та вільховника камчатського вирішальними факторами поширення є висока вологість повітря та умови перезимівлі. Вони добре переносять морозні зими лише за наявності потужного снігового покриву, що захищає пагони від усушення та обмороження зимовими мусонами Далекого Сходу. Ці види утворюють зарості лише у прибережних районах Охотського і Берингового морів, а континентальних районах – в подгольцовом поясі на висоті щонайменше 1000 м/н. у. м. На ранніх стадіях розвитку обмежуючим фактором у хвойних порід може бути надлишок світла. Усі вони, навіть сосна могильна, у перші роки життя вимагають притінення.
У середині 19 століття (1846 р.) німецький агрохімік Лібіх вивів «закон мінімуму». У досвіді з мінеральними добривами він встановив, що найбільший вплив на витривалість рослин мають ті фактори, які в даному місцеперебуванні перебувають у мінімумі. Він писав у 1955 р.: «Елементи, що повністю відсутні або не перебувають у потрібній кількості, перешкоджають іншим поживним сполукам справити ефект або зменшують їхню поживну дію». Це справедливо не лише до елементів живлення, а й до іншихжиттєво важливих факторів. Закон Лібіха застосовується тільки в умовах стаціонарного стану екосистеми, тобто коли приплив речовини та енергії в систему врівноважується їх відпливом.
Фактор, рівень якого близький до меж витривалості конкретного організму, виду та інших компонентів біоти, називається таким, що обмежує. І саме до цього фактора організм пристосовується (виробляє адаптацію) насамперед. Закон обмежуючих, чи лімітуючих, чинників поширюється як на ситуацію, коли ці чинники в «мінімумі», а й у «максимумі», тобто виходить за верхню межу витривалості організму (екосистеми). У песимальних умовах обмежуючих факторів кілька та їх загальний переважний вплив може бути вищим за сумарний переважний ефект окремо взятих факторів.
Чинники середовища впливають на організм комплексно. Організми пристосовуються до всієї сукупності чинників, що діють на них.
Комплекс факторів, які потрібні для існування виду, включаючи його зв'язки з іншими видами у співтоваристві, називаєтьсяекологічною нішою.Це характеристика всіх сторін способу життя даного виду. Вона визначає поширення виду та його роль у спільнотах. Екологічні ніші видів, що спільно проживають, можуть частково перекриватися, але повністю ніколи не збігаються. Людина своєю діяльністю часто порушує закономірності дії чинників.