Розвиток артеріальної системи хребетних
У примітивних, що дихають зябрами хребетних (а також у ланцетника) вся кров від серця спрямовується вперед по черевній аорті (aortaventralis). Цей роздвоєний спереду серединний стовбур, що лежить на дні глотки, віддає серію парних судин, які, дугоподібно загинаючи вгору по обидва боки від неї, проходять між послідовними зябровими щілинами. У мембранах зябер кожна типова артеріальна зяброва дуга підрозділяється на капіляри, де кров насичується киснем. Дорсально капіляри знову об'єднуються в артерії, що прямують до різних тканин голови та тулуба. У чотириногих зябра втрачаються, але артеріальні зяброві дуги спостерігаються у кожного зародка.
Число артеріальних зябрових дуг у предків хребетних було, мабуть, велике і мінливе. Їх дуже багато у ланцетника та до 15 у міксин. Однак у більшості нині живуть щелепноротих присутні тільки п'ять нормально розвинених зябрових щілин і бризгальці, тобто. потенційно їм потрібно шість пар артеріальних дуг. Спочатку у зародка хребетного ці дуги представлені звичайними судинами, що безпосередньо з'єднують черевну аорту зі спинною. Тільки коли прориваються і починають функціонувати зяброві щілини, тут розвиваються капілярні системи, що порушують безперервність дуг. У всіх зародків хребетних артеріальних дуг розвиваються послідовно — спереду назад. Перша, або щелепна, дуга є у раннього зародка єдина протока між черевною та спинною аортами.
Можливо, у предків хребетних була добре розвинена I артеріальна зяброва дуга, що сходить позаду рота. Але, хоча вона і є у зародка, в типовому випадку її неможливо виявити у дорослих щелепноротих, що нині живуть. Приноситьчастина цієї дуги майже завжди зникає. Частина I дуги, що виносить, зберігається у хрящових і деяких кісткових риб.
Друга артеріальна зяброва дуга до певної міри мінлива, але в цілому стійкіша за першу. Вона має будову, типову для хрящових риб і зустрічається в деяких кісткових риб. У той же час більшістю променеперих вона втрачена.
У риб III-VI дуги зазвичай розвинені нормально та повно.
У земноводних у цій системі спостерігаються виразні зміни, що зачіпають навіть личинкові стадії. І та ІІ дуги зникають на ранніх стадіях розвитку. Інші чотири дуги бувають представлені у дорослих хвостатих земноводних безперервними судинами, що пов'язано зі втратою внутрішніх зябер. У дорослих земноводних зазвичай є система цілісних трубчастих артеріальних дуг, що завжди включає третю, четверту і шосту їх пари. П'ята дуга часто зберігається у хвостатих амфібій, але відсутня у жаб і всіх дорослих амніот. У риб дорсальні кінці всіх цих дуг поєднуються з безперервною спинною аортою. Однак у земноводних така картина змінюється. Навіть у риб кров, що проходить через третю дугу, в основному прямує вперед до голови, а не назад - в основну протоку спинної аорти; у чотирилапих єдиною функцією цієї дуги стає забезпечення кров'ю голови.
Четверта дуга у нижчих чотирилапих завжди представлена великою білатерально розвиненою судиною. Він називаєтьсядугою аортиабосистемною дугою, оскільки це основний канал, що несе кров із серця в тіло. П'ята дуга виявляє у тетрапод тенденцію до зникнення. Вона іноді зберігається у хвостатих земноводних, але в інших групах може зустрічатися тільки на ембріональних стадіях. Навіть у зародка вона зазвичай мала і недовговічна, а буває, що взагалі не розвивається.Досі залишається загадкою, чому четверта, а не п'ята дуга, що надає більш короткий і прямий шлях крові, була відібрана як основний канал, що з'єднує серце з органами.
Легкі постачаються кров'ю через VI дугу. У личинок земноводних (і в зародків амніот) вони не функціонують. Протягом личинкового періоду основна частина крові, що проходить через цю дугу, надходить прямо в спинну аорту, включаючись до загального потоку, що йде до органів тіла. Однак, коли у земноводного (і в амніот у момент народження або вилуплення) починають функціонувати легені, дорсальна частина VI дуги повинна зникнути, щоб потоки артеріальної та венозної крові не змішувалися. У редукованому стані ця частина ще присутня у дорослих хвостатих і безногих земноводних, гаттерії та деяких черепах у вигляді боталової протоки (ductusarteriosus). У безхвостих амфібій та більшості амніот вона зникає після метаморфозу чи народження.
Первинна черевна аорта в результаті щойно описаних перетворень редукується до каналу, що постачає кров III, IV і VI дуги. Остання, утворюючи шлях у легені венозної крові, заслуговує на відокремлене відходження від серця. Справді, у сучасних земноводних черевної аорти як такої немає. Вона розщеплена до самого основи, завдяки чому легеневий стовбур (truncuspulmonalis) відокремлений від решти його частини.
У амніот подальший розвиток артеріальних дуг пов'язано в основному зі змінами в їх четвертій парі. Якщо ранніх етапах еволюції дуги були суворо симетричні, то амніот тут виникає асиметрія.
Ймовірно, у предків плазунів (як у жаби) від серця відходили два вентральні стволи — один до легень, інший — загальний для пар системних дуг та сонних артерій. Однак усучасних рептилій від серця відходять вже не дві, а три судини: 1) легенева артерія; 2) посудина, що триває тільки лівою системною дугою і 3) посудина правої системної дуги, від якої беруть початок як обидві сонні артерії, так і обидві артерії передніх кінцівок. Ці три судини розташовані таким чином, що на перший погляд ліва четверта дуга повинна отримувати з не повністю розділеного у більшості плазунів шлуночка серця переважно венозну кров. Проте нещодавні фізіологічні дослідження показали, що насправді ця дуга може містити як артеріальну, і венозну кров. У птахів, що походять від плазунів, близьких до крокодилів, ліва системна дуга зникла, тому крім легеневої артерії, що виходить із правого шлуночка, у них залишається лише один стовбур, пов'язаний із лівим шлуночком серця. Він несе оксигеновану кров до обох сонних артерій (тобто до голови), обох передніх кінцівок і органів тіла, будучи єдиною системною дугою — правим елементом вихідної пари.
Перетворення артеріальних дуг у ссавців мають менш складні. Їхні предки рано відокремилися від інших плазунів, і немає жодних підстав припускати, що у представників філогенетичної гілки ссавців коли-небудь зустрічалася система з трьох артеріальних стволів, подібна до тієї, яка спостерігається у сучасних плазунів. Імовірно, у раннього рептилійного предка ссавців, як і у безхвостих земноводних, був крім легеневої артерії один-єдиний стовбур, що направляє кров з лівої частини шлуночка до двох сонних артерій і двох системних дуг аорти. Але в подвійній системній дузі тут уже відпала необхідність, і на певному етапі філогенезу ссавців права четверта дуга була втрачена (за винятком їїоснови, що зберігається для подачі крові в подключічну артерію, що йде до передньої кінцівки). Таким чином, кровопостачання всього тулуба стало здійснюватися через ліву з двох дуг аорти, що спостерігаються в ембріогенезі. Як і у птахів, у ссавців набір системних дуг спростився, але обидві групи відрізняються тим, яка дуга пари зберігається.
У ссавців метод відходження пар сонних артерій і судин, що несуть кров до передніх кінцівок, тобто.підключичних артерій, від дуги аорти дуже мінливий. Сонні артерії можуть відгалужуватися від аорти окремо, загальною основою, одна чи кожна - спільно з сусідньою подключичною, і, нарешті, всі чотири судини іноді починаються єдиним великим стволом.
До причин утворення загального плечеголовного ствола у травоїдних тварин
Загальний плечеголовний стовбур є одним з найбільших непарних артеріальних судин організму і відгалужується від дуги висхідної аорти. Він є у деяких хижих, гризунів та у більшості травоїдних тварин, у тому числі у коней, великої та дрібної рогатої худоби. У людини, м'ясоїдних і всеїдних цього ствола немає, а його головні судини: плечеголовная, ліва подключичная і в людини ще ліва спільна сонна артерії відходять самостійно від дуги аорти. Гілки загального плечеголовного стовбура васкуляризують майже всю краніальну половину тіла тварини, а саме: шию, голову, головний та спинний мозок, грудні кінцівки, стінки грудної порожнини, частину вентральної черевної стінки, діафрагму та деякі органи грудної порожнини.
Утворення загального плечеголовного стовбура у травоїдних обумовлюється тим, що судини дуги аорти розташовуються в дуже вузькій частині грудної клітини. Тому вони зливаються у єдиний магістральний стовбур. У м'ясоїдних і всеїдних,а особливо у людини, грудна клітка в цьому місці значно ширша, тому судини дуги аорти у них відходять по розсипному типу, у зв'язку з чим загальний плечеголовний стовбур у них відсутній.
Розгалуження загального плечеголовного ствола
Плечеголовний стовбур(truncusbrachiocephalicus) у великої рогатої худоби та коней відходить від дуги аорти. Він короткий і ділиться наліву підключичну артерію(a.subclaviasinistra), що несе кров у ліву сторону холки, шиї та ліву грудну кінцівку, іплечоголовну артерію(a.brachiocephalica), яка кровопостачає голову , праву сторону холки, шиї та праву грудну кінцівку.
Відплечоголовної артеріївідходить загальнийствол сонних артерій(truncusbicaroticus), що направляє кров до голови. У коней від неї, як і від лівої підключичної артерії, відходятьхребетна,реберно-шийнаіглибока шийнаартерії. Після цього плечеголовная артерія перетворюється направу подключичную артерію(a. subclavia dextra). Обидві підключичні артерії посилають кров у праву та ліву половини холки та шиї. У свиней та собак плечеголовний стовбур відсутній. У них від дуги аорти відходить плечеголовна артерія для кровопостачання голови, правої половини шиї та правої грудної кінцівки та ліва підключична артерія. Плечеголовная артерія у свиней віддає короткий стовбур сонних артерій, а собак обидві загальні сонні артерії відходять від плечеголовной артерії, після чого вона триває як права подключичная артерія. Порядок відходження судин від підключичних артерій має характерні видові відмінності. Кожна підключична артерія (права та ліва) після виходу з грудної порожнини огинає перше ребро і переходить у праву таліву пахвові артерії, що посилають кров у грудні кінцівки.