Сенсорне кодування нейронами

Сенсорні нейрони здійснюють кодування стимулів. У процесі сенсорного перетворення має відбуватися кодування одного чи кількох параметрів стимулу в такий спосіб, щоб ЦНС могла інтерпретувати це повідомлення. Кодування ґрунтується на наступних факторах:

- Тип сенсорних рецепторів, що активуються;

- Показники рецепторних відповідей на стимули;

- Переробка інформації в сенсорних шляхах.

Кодування можуть піддаватися різні характеристики стимулів, наприклад сенсорна модальність, локалізація, поріг, інтенсивність, частота, тривалість.

Ще один кодований параметр стимулу – його просторова локалізація. Часто показником місцезнаходження стимулу є активація тих сенсорних нейронів, рецептивні поля яких зазнали подразнення (рис. 33.6, а). У деяких випадках локалізацію стимулу можна визначити за його гальмівним рецептивним полем або контрастною межі між збуджуючим і гальмівним рецептивними полями. Розрізнення двох сусідніх стимулів (просторове дозвіл) може залежати від порушення частково окремих популяцій нейронів, а також від гальмівних взаємодій (рис. 33.6, б).

Пороговий стимул - це найслабший стимул, що надійно розрізняється сенсорним рецептором. Для цього він повинен викликати рецепторний потенціал такої амплітуди, яка є достатньою для активації хоча б одного первинного аферентного волокна. Більш слабкі стимули можуть спричинити підпороговий рецепторний потенціал; однак вони не призведуть до порушення центральних сенсорних нейронів і, отже, не сприймуть.

Крім того, кількість збуджених первинних аферентних нейронів, необхідна для сенсорного сприйняття,залежить від просторової та тимчасової сумації в сенсорних шляхах. У деяких сенсорних системах гранична величина стимулу, необхідна для його розрізнення, повинна суттєво перевищувати поріг активації найчутливіших первинних аферентних нейронів. Отже, стимул, який викликав порушення кількох первинних аферентних нейронів, ще обов'язково сприймуть. З іншого боку, якщо стимул сприйнятий, це означає, що порушення перевищило поріг хоча б в одному первинному аферентному нейроні.

Невідповідність між порогами сенсорного рецептора та сприйняття можна бачити на прикладі периферичного кодування болю. Рецептори, що активуються больовими стимулами, називаються ноцицепторами. Вони досліджені за допомогою методу, який називається мікронейрографією. При цьому в периферичний нервовий стовбур неанестезованого випробуваного вводиться мікроелектрод. Під час реєстрації електричної активності індивідуального нервового волокна інколи вдається виявити рецептивне поле ноцицептора. Проте за активації ноцицептора який завжди з'являється біль. Її відсутність можна пояснити двома альтернативними причинами. Перша з них: переробка ноцицептивних сигналів вимагає просторової сумації, тому біль відчувається лише за умови порушення більш ніж одного афферентного ноцицептивного аксона. Інше пояснення - для переробки ноцицептивних сигналів необхідна тимчасова сумація, так що індивідуальний ноцицептор має бути активований більш ніж одноразово. Насправді показано, що відчуття болю при стимуляції індивідуального ноцицептора виникає тільки якщо в ньому генерується розряд з частотою не менше 3 Гц, причому біль посилюється у разі активації не одного, а декількох ноцицепторів.

Наступний кодований параметр - це інтенсивністьстимулу. Вона кодується середньою частотою розряду сенсорних нейронів. Залежність відповіді (частоти імпульсів) від інтенсивності стимулу можна як графіка. Для багатьох сенсорних нейронів функція "стимул-відповідь" апроксимується експоненційною кривою (рис. 33.7). Рівняння має такий вигляд:

Відповідь = константа [(реальна інтенсивність стимулу – порогова інтенсивність стимулу) у ступені n].

Показник ступеня п може бути меншим, дорівнює або більше одиниці. Багато механорецепторів характеризуються функцією "стимул-відповідь" з дробовим показником ступеня (рис. 33.7). Для терморецепторів - детекторів змін температури функція "стимул-відповідь" лінійна (n = 1). Для ноцицепторів може бути лінійної чи з позитивним прискоренням, тобто. показник ступеня n більший або дорівнює одиниці.

Властиве для ноциценторів позитивне прискорення функції "стимул-ответ" допомагає пояснити, чому больове відчуття швидко наростає. Графіки, що описують процес переробки сигналів у ноцицептивних шляхах ЦНС, також характеризуються позитивним прискоренням.

Ще один спосіб кодування інтенсивності стимулу – це зміна кількості активованих сенсорних рецепторів. У відповідь на пороговий для сприйняття стимул активуються лише один або невелика кількість первинних аферентних нейронів відповідного класу, тоді як сильний стимул того ж типу викликає порушення багатьох подібних рецепторів. Центральні сенсорні нейрони, які отримують входи від рецепторів даного класу, активуються тим сильніше, чим більше первинних аферентних нейронів, в яких виникли потенціали дії. Найбільш сильна активність центральних сенсорних нейронів сприймається як сильніший стимул.

При різній інтенсивності стимулу активність можутьвключати сенсорні рецептори різної модальності. Наприклад, слабке механічне подразнення шкіри може активувати тільки механорецептори, а сильне – ще й ноцицептори. У такому разі відчуття, спричинене більш інтенсивним стимулом, буде не лише сильнішим, а й іншою модальністю.

Частота стимуляції кодується проміжками між імпульсами сенсорних нейронів. Іноді міжімпульсні відстані точно відповідають інтервалам надходження стимулів ( рис. 33.8 ), а інших випадках нейрон генерує потенціали дії з періодами, кратними проміжках між стимулами.

Тривалість стимулу у сенсорних нейронів, що повільно адаптуються, кодується тривалістю високочастотної ділянки розряду. У рецепторів, що швидко адаптуються, початок і кінець стимуляції можуть бути відзначені коротким залпом імпульсів.