ТАКТИЛЬНИЙ АНАЛІЗАТОР
ТАКТИЛЬНИЙ АНАЛІЗАТОР(лат. tactilis відчутний) - сукупність периферичних і центральних нервових утворень, що забезпечують сприйняття та переробку інформації про дію на зовнішні покриви організму різних неболючих механічних подразників.
Тактильна чутливість є складовою дотикових відчуттів (див. Дотик), а Т. а.- частиною соматосенсорного аналізатора. Механічні впливи, що зумовлюють виникнення тактильних відчуттів, зазвичай поділяють на дотик та тиск. Часто як самостійний вид тактильних подразників виділяють вібрацію, що фактично є різновидом ритмічного дотику.
Периферичний відділ Т. а. утворюють різні види механорецепторів і пов'язані з ними аферентні нервові волокна. Основний вид механорецепторів у волосистій частині шкіри (90% усієї поверхні шкіри) складають вільні нервові закінчення (див.), нервові закінчення навколо волосяних фолікулів, диски (тільця) Меркеля (дотикові меніски), тактильні корпускули Ігго. У шкірі, позбавленої волосяного покриву, основними рецепторними структурами є вільні нервові закінчення, диски Меркеля, тільця Мейсснера (дотичні тільця) та Пачіні (пластинчасті тільця). Тактильні рецептори поверхні тіла розподілені дуже нерівномірно, що зумовлює неоднакову тактильну чутливість її різних ділянок. Найбільш тонка тактильна чутливість відзначається на кінчиках пальців рук та язика, найменша – на шкірі черевної та сідничної областей. Дуже багатою аферентною іннервацією і відповідно тактильною чутливістю володіють вібриси - спеціальні чутливі волоски, що зустрічаються у багатьох приматів та інших ссавців, але відсутні у людини.Активність тактильних рецепторів спільно з рецепторами опорно-рухового апарату лежить в основі складних відчутних відчуттів.
Сприйняття дотику (і вібрацій) здійснюється за допомогою фазних (швидко адаптованих) рецепторів, а тиску завдяки збудженню тонічних (повільно адаптуються) рецепторів. До перших відносяться тільця Пачіні, ряд рецепторних структур волосяної сумки (так наз. Т-, G-, D-рецептори, що є закінченнями аферентних волокон Аа і Аа груп), до других - тактильні корпускули, тільця Руффіні (закінчення волокон Аа групи), вільні нервові закінчення (розгалуження волокон групи З). Абсолютний поріг тактильної чутливості визначається активністю найбільш чутливих механорецепторів, якими є тільця Пачіні, здатні збуджуватися вже при зміщеннях порядку 10 -4 -10 -5 мм. Вібраційні подразнення сприймаються в діапазоні від часток до 1000-1200 гц, але найбільша чутливість до вібрацій спостерігається в діапазоні від 200 до 400 гц (див. Вібраційна чутливість). Крім абсолютного порога, тактильну чутливість характеризують диференціальний поріг і поріг простору. Диференціальний поріг - величина, на яку потрібно змінити діючий подразник, щоб викликати мінімальну зміну відчуття. Диференціальний поріг характеризує процес адаптації тактильних рецепторів до дії подразника і використовується виявлення порушень тактильної чутливості. Поріг простору - найменша відстань між двома точками шкіри, при одночасному подразненні яких брало виникає відчуття дії двох роздільних стимулів. Пороги простору залежать від інтенсивності розгалуження нервового волокна на периферії та числа рецепторів, які передають збудження одному нервовому волокну. Пороги просторузначно різняться різних ділянках шкіри: вони мінімальні (1 — 2,5 мм) на кінчиках пальців, губах, мові і максимальні (більше 60 мм) на шкірі стегон, плечей, середньої лінії спини. Для визначення диференціальних порогів та порогів простору використовують ті ж методичні прийоми, що й для дослідження дотику (див.) та чутливості шкіри (див. Шкіра), застосовуючи лише тактильні подразники.
Аналіз механізмів збудження тактильних рецепторів, що становлять біофізичну основу тактильної рецепції, здійснено поки що малою мірою, що пов'язано з великими технічними складнощами дослідження одиночних рецепторів, розташованих у щільних тканинах тіла. Тому майже всі відомості про діяльність цих рецепторів отримані щодо потоків імпульсів, реєстрованих від одиночних аферентних нервових волокон. Єдиним винятком є великі пластинчасті тільця Пачіні, дослідження яких дозволило з'ясувати призначення і механізми діяльності всіх структур, що їх утворюють: капсули, не-мієлінізованої терміналі і м'якотного нервового волокна. Капсула рецептора (як і тканина, що його оточує) виконує роль допоміжної структури, що проводить механічне подразнення ззовні до нервової терміналі. Вона є механічним фільтром, що визначає швидкість адаптації рецептора, а також його частотні характеристики (при дії вібрацій). Завдяки особливій будові внутрішньої частини капсули тільце Пачіні, як і ряд інших тактильних рецепторів, має чутливість до напрямку дії подразника. Власне процес рецепції здійснюється мембраною нервової терміналі. При одному напрямку стимулу відбувається розтягування поверхневої мембрани терміналі, що призводить до збудження рецептора, що виявляється виникненням рецепторного деполяризаційного.потенціалу і за цим генерацією імпульсних розрядів у першому перехопленні Ранвье нервового волокна. При іншому напрямку стимулу мембрана терміналі піддається стиску, що веде до появи гальмівних рецепторних гіперполяризаційних потенціалів. Рецепторні потенціали є місцевими відповідями поверхневої мембрани нервової терміналі. Відомо, що деполяризаційні рецепторні потенціали викликаються збільшенням проникності мембрани переважно до іонів натрію, які переносять основну (до 90%) частина зарядів.
Аферентні нейрони першого порядку від тактильних рецепторів тулуба і кінцівок розташовуються в спинномозкових вузлах, а від рецепторів обличчя і голови - у напівмісячних (гасерових) вузлах трійчастих нервів (трійчастих вузлах, Т.). Відомості про висхідні шляхи тактильної аферентації отримані гол. обр. в експериментах на тваринах, переважно кішках. Основна частина швидкопровідних (Аа) волокон, що займають медіальну частину задніх корінців, після входження в спинний мозок прямує у складі задніх стовпів білої речовини до nuci, gracilis та nuci, cuneatus довгастого мозку. Розташовані в цих ядрах тіла аферентних нейронів другого порядку дають початок волокнам медіальної петлі, що утворюють перехрест на рівні олив довгастого мозку і закінчується в специфічних ядрах вентробазальних таламуса. Інформація від тактильних рецепторів голови також досягає цих структур. Тут локалізуються нейрони третього порядку, які посилають свої волокна в першу соматосенсорну область кори півкуль великого мозку (постцентральну звивину). По швидкопровідних волокнах від тактильних рецепторів тіла в таламус надходить також інформація по латеральному тракту Моріна. Почавшись від клітин задніх рогів спинного мозку, цей спиноталамічний шляхперемикається в бічному шийному ядрі довгастого мозку, а потім після перехреста зливається з медіальною петлею. Повільні волокна від тактильних рецепторів тіла проходять в латеральній частині задніх корінців і закінчуються на великих канатикових клітинах задніх рогів спинного мозку. Звідси починаються спиноталамічні шляхи (передні та бічні). На спинальному рівні ці шляхи здійснюють частковий перехрест і дають дифузну проекцію в комплекс вентробазальних ядер таламуса (вентральніше, ніж медіальна петля), в неспецифічні ядра таламуса і в крупноклітинний відділ медіального колінчастого тіла. Звідси починаються волокна, що йдуть у другу соматосенсорну область кори (у кішки — в передню екто-сильвієву звивину, у людини і мавп — взад і вентральніше першої соматосенсорної області). Туди надходять волокна, пов'язані з трактом Морина. Завдяки цим волокнам сигнали досягають другої соматосенсорної області кори з коротким латентним періодом. У корі виділяють іноді і третю соматосенсорну зону, к-рая у тварин розташовується між передньою екто-сильною і ансатною звивинами. Відповіді її нейронів мають більші латентні періоди, ніж відповіді нейронів двох інших зон, і викликаються специфічними подразниками з невеликих рецептивних полів.
Система медіальної петлі забезпечує передачу інформації про специфічні тактильні подразнення невеликої інтенсивності (дотик, легкий тиск); латеральний тракт Моріна передає відомості про сильніших деформаціях шкіри, а спиноталамічна система є шляхом, по якому надходять сигнали про значні механічні впливи, причому цей шлях є неспецифічним, що забезпечує кодування інформації і про температурні впливи. У нейронів системи медіальної петлі рецептивні поляневеликі, а всієї системи характерна строга топографічна організація проекцій областей поверхні шкіри. У нейронів же спиноталамічної системи рецептивні поля дуже великі, що іноді покривають все тіло, але в її ядрах немає чіткого топічного представництва поверхні тіла. В цілому система задні стовпи — медіальна петля здійснює специфічні форми тактильного розрізнення, а спиноталамічна система дає значно більш генералізовані форми відчуттів і пов'язана з передачею інформації про якісну природу впливів з периферії, а не про локалізацію та форму подразника, його зміну в часі.
Спільно з іншими видами чутливості шкіри (див. Шкіра) тактильна чутливість може певною мірою компенсувати відсутність або недостатність функції інших органів чуття (зору, слуху). У сліпих кількість тілець Пачіні у шкірі пальців і долонь різко зростає, і тактильна чутливість цих областей значно перевищує таку у зрячих. Порушення тактильної чутливості тісно пов'язані з порушеннями інших видів чутливості шкіри і в клініці досліджуються разом з ними.
Бібліографія:Есаков А. І. та Дмитрієва Т. М. Нейрофізіологічні основи тактильного сприйняття, М., 1971, бібліогр.; Іллінський О. Б. Фізіологія механорецепторів, JI., 1975; Фізіологія сенсорних систем, за ред. А. С. Батуєва, Л., 1976.