Термодинамічні основи водного обміну рослин
Термодинамічні основи водного обміну рослин - Лекція, розділ Біологія, Лекції з фізіології рослин Введення У Фізіологію Рослин Понять Термодинаміки Дало Можливість Математ.
Введення у фізіологію рослин понять термодинаміки дало можливість математично описати та пояснити причини, що викликають як водообмін клітин, так і транспорт води в системі ґрунт – рослина – атмосфера. Найважливішим термодинамічний показник стану води в системі є водний потенціал. Це похідна величина від двох інших термодинамічних показників – активності та хімічного потенціалу води.
Активність води (aw). Характеризує ту ефективну (реальну) концентрацію, відповідно до якої вода бере участь у різних процесах. Будь-які міжмолекулярні та інші взаємодії, що зменшують рухливість і розсіювання молекул (передусім гідратація), знижують активність води. Активність чистої води дорівнює одиниці. У розчині та клітині активність води завжди менше одиниці.
Хімічний потенціал води (μw). Величина, похідна від активності. Вона виражає максимальну кількість внутрішньої енергії молекул води, яка може бути перетворена на роботу, має розмірність Дж . моль -1 і розраховується за рівнянням
деμw 0- Хімічний потенціал чистої води (прийнятий рівним нулю);R- газова стала;Т- абсолютна температура;aw- активність води у системі.
Водний потенціал(ψ). Висловлює здатність води у цій системі зробити роботу проти тієї роботою, яку за тих самих умовах зробила б чиста вода.
Водний потенціал, фактично є мірою активності води, визначає термодинамічно можливий напрямок її транспорту. Молекули водизавжди переміщаються від більш високого водного потенціалу до нижчого, подібно до того, як вода тече вниз, переходячи на все нижчий енергетичний рівень. Коли система знаходиться в рівновазі із чистою водою,ψ=0. У ґрунті, рослині, атмосфері активність води і здатність здійснювати роботу нижче, ніж у чистої води, тому зазвичай від'ємний. Водний потенціал має розмірність енергії, поділеної на об'єм, що дозволяє виражати його в атмосферах, барах або паскалях (1 атм = 1,013 бар = 105 Па; 103 Па = 1 кПа, 106 па = 1 МПа).
Водний потенціал рослини є сумою алгебри наступних чотирьох складових:
деψπ- осмотичний,ψm- матричний,ψp- гідростатичний,ψg- гравітаційний потенціал
Співвідношення між ними та внесок у водний потенціал сильно різняться залежно від об'єкта та навколишніх умов.
Гравітаційний потенціал (ψg). Відбиває впливом геть активність води сили тяжкості і помітно позначається лише за піднятті води щодо більшу висоту. Він становить приблизно 0,01 МПа. м -1 , тобто при переміщенні води вертикально нагору на 10 м гравітаційний внесок у водний потенціал становить 0,1 МПа. Це незначна величина для сільськогосподарських рослин, у тому числі й плодових культур, тому вона зазвичай не враховується.
Розглянемо докладніше, як складаються співвідношення водного потенціалу та її основних складових.
Осмотичний потенціал (ψπ). Компонент водного потенціалу, що характеризує зниження активності води частинками розчиненої речовини. Тому осмотичний потенціал завжди є негативною величиною:
деR- газова стала;Т- абсолютна температура;с- концентраціярозчину у молях;i- ізотонічний коефіцієнт, що дорівнює 1+α(n- 1), деα- ступінь електролітичної дисоціації;n- кількість іонів, на яку розпадається молекула електроліту.
Для речовин, що не дисоціюють на іони,α=0 іi= 1. Ступінь дисоціації електроліту, як відомо, залежить від концентрації розчину, фізіологічне значення мають 0,1 - 0,5 М розчини солей, для яких i становить 0,7-0,8.
Зі збільшенням кількості частинок розчиненої речовини як за рахунок підвищення концентрації розчину, так і за рахунок дисоціації речовин зменшується активність води та знижується осмотичний потенціал. При температурі 20°С величинаRTдорівнює 2,44 МПа. Для 1 М розчину будь-якої недисоціюючої речовини осмотичний потенціал дорівнює -2,44 МПа, для 0,5 і 2 М розчинів відповідно -1,22 і -4,88 МПа.
Коли розчин відокремлений від води напівпроникною мембраною (рис. 6), яка пропускає тільки розчинник і непроникна для розчинених речовин, виникає односторонній струм води градієнтом її активності в напрямку розчину. Цей процес називається осмосом, а додатковий тиск, який має бути доданий до розчину, щоб перешкодити односторонньому струму води, - осмотичний тиск (π).
Мал. 6. Осмотична система:
два компартменти,розділені напівпроникною мембраною (/); 2 - не проникають через пори частинки розчиненої речовини; 3 - проникні частинки розчинника (води), стрілкою показано напрямок руху води
Таким чином, осмотичний потенціал розчину, відокремленого напівпроникною мембраною від чистого розчинника, реалізується в рівному за величиною та зворотному за знаком осмотичному тиску. Розчиниз однаковим тиском називаються ізотонічними, між ними немає спрямованого водообміну. Розчин, що має більший осмотичний тиск, називається гіпертонічним, менший – гіпотонічним. При розділенні напівпроникною мембраною транспорт води йде у напрямку гіпертонічному розчину.
Клітина, і навіть всі органели, оточені мембранами (хлоропласти, мітохондрії та інших.), є осмотичні системи. Оскільки мембрани мають вибіркову проникність і вода проходить через них значно легше, ніж розчинені речовини, допускають, що мембрани напівпроникні, тобто проникні тільки для води. Всю цитоплазму зазвичай розглядають як єдиний напівпроникний бар'єр.
У зрілих рослинних клітинах головним «осмотичним простором» вакуоль. Саме клітинний сік, що містить розчинені у воді різні солі, цукри, органічні кислоти, амінокислоти та інші сполуки, являє собою осмотичний актив клітини. Сумарна концентрація розчинених речовин у клітинному соку варіює від 0,2 до 0,8 М. Осмотичний потенціал клітинного соку вимірюється сотнями та досягає тисяч кПа.
Рослинні клітини відрізняються від ідеальних осмотичних систем тим, що мембрани до певної міри проникні і для розчинених речовин. Це знижує осмотичний градієнт та можливість надходження води. На відміну від ідеальної поведінки можна виразити за допомогою коефіцієнта селективності, або відображення (σ). У разі абсолютної селективності розчинена речовина «відбивається» від мембрани, тобто зовсім не проникає через неї (σ=1). Якщо мембрана однаковою мірою проникна й у води, й у розчиненої речовини, він стає рівним 0, осмотичного надходження води немає. Коефіцієнт відображення залежить відвластивостей мембран та природи речовин. Так, для коріння кукурудзи отримані такі значенняσ: етанол 0,27, манітол 0,74, сахароза 0,54, поліетиленгліколь 0,82, NaCl 0,64, КNОз 0,6, які фактично характеризують ефективність мембранного бар'єру у підтримці осмотичного градієнта Як осмотично активні речовини при визначенні термодинамічних параметрів рослинних тканин необхідно використовувати сполуки зі значеннямσ, близьким до 1, наприклад поліетиленгліколь.
Матричний потенціал (ψm). Характеризує зниження активності води за рахунок гідратації колоїдних речовин та адсорбції на межі розділу фаз. Матричне зв'язування води супроводжується збільшенням обсягу і називається набуханням. У протоплазмі переважає набухання за рахунок гідратації білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів; у клітинній стінці спостерігаються капілярний ефект (вода між мікрофібрилами та у міжміцелярних просторах) та гідратація полісахаридів, серед яких за здатністю до набухання виділяються пектинові речовини, що містять дисоційовані карбоксильні групи.
Між осмосом та набуханням існує аналогія. Осмотичне та матричне зв'язування знижує активність води, томуψπтаψmзавжди менше нуля. Чим більш негативне значення вони мають, тим вища здатність клітин та тканин поглинати воду. Осмотичному тиску я відповідає тиск набухання т. Сухе тіло, що набухає, володіє потенційним тиском набухання, яке так само, як і потенційний осмотичний тиск, характеризує максимальну здатність поглинати воду.
Гідростатичний потенціал, абопотенціал тиску (ψp). Компонент водного потенціалу, обумовлений внутрішньоклітинним тиском. При зануренні рослинної тканини,має зрілі сильно вакуолізовані клітини, в гіпотонічний розчин спостерігається ендоосмос. При відсутності протитиску клітинної стінки надходження води в клітину визначається її водним потенціалом (ψ), в початковий момент часу рівним осмотичному потенціалу (ψπ) розчину, що заповнює вакуоль, внесок матричних сил дуже незначний, і їм можна знехтувати. Однак у міру надходження води у вакуоль її об'єм збільшується, цитоплазма притискається до клітинної стінки і виникає тургорний тиск, а разом з ним і дорівнює йому за величиною протитиск стінки клітинний вміст.
Таким чином, осмотичне поглинання води веде до створення гідростатичного тиску. Під тиском активність води зростає, тому гідростатичний потенціал має позитивне значення. При повному насиченні клітини водою (досягненні максимального тургору) позитивний потенціал тиску повністю врівноважує негативний осмотичний потенціал і перестає клітина поглинати воду. У такому стані її водний потенціал дорівнює нулю.
У будь-який момент часу водний потенціал вакуолізованої клітини визначається співвідношенням осмотичного потенціалу та потенціалу тиску:ψ = ψπ + ψp. При зав'янні рослин гідростатичний тиск дорівнює нулю,ψ = ψp.
Відновлення тургесцентності супроводжується виникненням та зростанням гідростатичного тиску. Водний потенціал має негативну величину, коли осмотичний потенціал ще не повністю реалізований у гідростатичному тиску та клітина здатна поглинати воду. Водний потенціал дорівнює нулю, коли потенціал тиску повністю компенсує осмотичні сили. Величина буде позитивною, якщо гідростатичний тиск перевершує ці сили. Така ситуація спостерігається вклітинах, що прилягають до судин ксилеми і подають туди воду.
Необхідно також звернути увагу на те, що в сусідніх клітинах співвідношення осмотичного та гідростатичного потенціалів можуть бути різними. У клітин з нижчим осмотичним потенціалом можливий високий потенціал тиску внаслідок більшої насиченості водою. Тому її водний потенціал виявиться вищим, ніж у сусідній клітині, і транспорт води здійснюється проти осмотичного градієнта. Цим рослинні клітини суттєво відрізняються від класичного осмометра, де в результаті необмеженого збільшення об'єму немає гідростатичного потенціалу і надходження води йде лише по осмотичному градієнту.
У клітинах, які поглинають воду переважно за рахунок матричних сил, також виникає гідростатичний тиск. Протоплазма не може досягти стану максимального набухання, оскільки гідростатичний тиск, який проявляється внаслідок обумовленого набуханням припливу води, протидіє цьому. Здатність таких клітин поглинати воду залежить від співвідношення матричних сил та потенціалу тиску:
Таким чином, осмотичний і матричний потенціали визначають максимальну поглинальну здатність, реальна можливість поглинати воду в даний момент характеризується водним потенціалом, складовим якого є гідростатичний потенціал, що залежить від ступеня насиченості клітин водою.