Тканини рослин
Тканиною називається група клітин, структурно і функціонально взаємопов'язаних один з одним, подібних за походженням, будовою і виконують певні функції в організмі.Тканини виникли у вищих рослин у зв'язку з виходом на сушу і найбільшої спеціалізації досягли покритонасінних, у яких їх виділяють до 80 видів. Найважливішими тканинами рослин є освітні, покривні, провідні, механічні та основні. Вони можуть бути простими і складними.Прості тканинискладаються з одного виду клітин (наприклад, колленхіма, меристема), аскладні— з різних за будовою клітин, що виконують крім основних та додаткові функції (епідерма, ксилема, флоема та ін.) .).
Освітні тканини,абомеристеми,є ембріональними тканинами. Завдяки здатності до поділу, що довго зберігається (деякі клітини діляться протягом усього життя), меристеми беруть участь в утворенні всіх постійних тканин і тим самим формують рослину, а також визначають її тривалий ріст.
Клітини освітньої тканини тонкостінні, багатогранні, щільно зімкнуті, з густою цитоплазмою, з великим ядром і дуже дрібними вакуолями. Вони здатні ділитися у різних напрямках.
За походженням меристеми бувають первинні та вторинні.Первинна меристема становитьзародок насіння, а у дорослої рослини зберігається на кінчику коренів і верхівках пагонів, що уможливлює їх наростання в довжину. Подальше розростання кореня і стебла по діаметру (вторинний ріст) забезпечується вторинними меристемами камбієм і фелогеном. За розташуванням у тілі рослини розрізняють верхівкові (апікальні), бічні (латеральні), вставні (інтеркалярні) та ранові (травматичні) меристеми.
Покривні тканинирозташовуються наповерхні всіх органів рослини. Вони виконують головним чином захисну функцію - захищають рослини від механічних пошкоджень, проникнення мікроорганізмів, різких коливань температури, зайвого випаровування тощо. Залежно від походження розрізняють три групи покривних тканин - епідерміс, перидерму і кірку.
Епідерміс (епідерма, шкірка)- первинна покривна тканина, розташована на поверхні листя та молодих зелених пагонів (рис. 8.1). Вона складається з одного шару живих, щільно зімкнутих клітин, які не мають хлоропластів. Оболонки клітин зазвичай звивисті, що зумовлює їхнє міцне змикання. Зовнішня поверхня клітин цієї тканини часто одягнена кутикулою чи восковим нальотом, що є додатковим захисним пристроєм. В епідермі листя та зелених стебел є продихи, які регулюють транспірацію та газообмін рослини.
Перидерма- вторинна покривна тканина стебел і коренів, що змінює епідерміс у багаторічних (рідше однорічних) рослин (рис. 8.2.). Її освіта пов'язана з діяльністю вторинної меристеми - феллогену (пробкового камбію), клітини якого діляться і диференціюються в відцентровому напрямку (зовні) в пробку (фелему), а в доцентровому, (всередину) - в шар живих паренхімних клітин (фелодерму). Пробка, феллоген та фелодерма складають перидерму.
Мал. 8.1.Епідерма листка різних рослин: а-хлорофітум; 6-плющ звичайний: в-герань запашна; г-шовковиця біла; 1-клітини епідерми; 2-замикаючі клітини продихів; 3-устьична щілина.
Рис 8.2.Перидерма стебла бузини (а-поперечний розріз втечі, б-чечевички): I-виконує тканина; 2-залишки епідерми; 3-пробка (фелема); 4-феллоген; 5-феллодерма.
Клітини пробки просякнуті жироподібною речовиною – суберином – і не пропускають воду та повітря, тому вміст клітини відмирає і вона заповнюється повітрям. Багатошарова пробка утворює своєрідний чохол стебла, що надійно оберігає рослину від несприятливих впливів навколишнього середовища. Для газообміну та транспірації живих тканин, що лежать під пробкою, в останній є особливі утворення — чечевички; це розриви в пробці, заповнені рихло розташованими клітинами.
Кіркаутворюється у дерев і чагарників на зміну пробці. У тканинах кори, що глибше лежать, закладаються нові ділянки феллогену, що формують нові шари пробки. Внаслідок цього зовнішні тканини ізолюються від центральної частини стебла, деформуються і відмирають. На поверхні стебла поступово утворюється комплекс мертвих тканин, що складається з кількох шарів пробки та відмерлих ділянок кори. Товста кірка служить надійнішим захистом для рослини, ніж пробка.
Провідні тканинизабезпечують пересування води та розчинених у ній поживних речовин по рослині. Розрізняють два види провідної тканини – ксилему (деревину) та флоему (луб).
Ксилема- це головна водопровідна тканина вищих судинних рослин, що забезпечує пересування води з розчиненими в ній мінеральними речовинами від коріння до листя та інших частин рослини (висхідний струм). Вона також виконує опорну функцію. До складу ксилеми входять трахеїди та трахеї (судини) (рис. 8.3), деревина паренхіма та механічна тканина.
Трахеїдиявляють собою вузькі, сильно витягнуті в довжину мертві клітини із загостреними кінцями і здеревнілими оболонками. Проникнення розчинів з однієї трахеїди в іншу відбувається шляхом фільтрації через пори.заглиблення, затягнуті мембраною. Рідина трахеїдів протікає повільно, оскільки порова мембрана перешкоджає руху води. Трахеїди зустрічаються у всіх вищих рослин, а у більшості хвощів, плаунів, папоротей і голонасінних служать єдиним провідним елементом ксілеми. У покритонасінних рослин поряд з трахеїдами є судини.
Рис 8.3.Елементи ксилеми (а) та флоеми (6): 1—5—кільчаста, спіральна, сходова та пориста (4, 5) трахеї відповідно; 6 - кільчаста і пориста трахеїди; 7-ситоподібна трубка з клітиною-супутницею.
Трахеї (судини)- це порожнисті трубки, що складаються з окремих члеників, розташованих один над одним. У члениках на поперечних стінках утворюються наскрізні отвори перфорації, або ці стінки повністю руйнуються, завдяки чому швидкість струму розчинів по судинах багаторазово збільшується. Оболонки судин просочуються лігніном і надають стебла додаткової міцності. Залежно від характеру потовщення оболонок розрізняють трахеї кільчасті, спіральні, сходові та інші (див. рис. 8.3).
Флоемапроводить органічні речовини, синтезовані в листі, до всіх органів рослини (низхідний струм). Як і ксилема, вона є складною тканиною і складається з ситоподібних трубок із клітинами-супутницями (див. рис. 8.3), паренхіми та механічної тканини. Ситоподібні трубки утворені живими клітинами, що розташовані одна над іншою. Їхні поперечні стінки пронизані дрібними отворами, що утворюють як би сито. Клітини ситовидних трубок позбавлені ядер, але містять у центральній частині цитоплазму, тяжі якої через наскрізні отвори в поперечних перегородках проходять сусідні клітини. Ситоподібні трубки, як і судини, тягнуться по всій довжині рослини. Клітини-супутниці з'єднані з члениками ситоподібнихтрубок численними плазмодесмами і, мабуть, виконують частину функцій, втрачених ситоподібними трубками (синтез ферментів, утворення АТФ).
Ксилема і флоема перебувають у тісному взаємодії друг з одним і утворюють органів рослини особливі комплексні групи — провідні пучки.
Механічні тканинизабезпечують міцність органів рослин. Вони складають каркас, який підтримує всі органи рослин, протидіючи їх зламу, стиску, розриву. Основними характеристиками будови механічних тканин, що забезпечують їхню міцність і пружність, є потужне потовщення та здеревнення їх оболонок, тісне змикання між клітинами, відсутність перфорацій у клітинних стінках.
Механічні тканини найбільш розвинені в стеблі, де вони представлені луб'яними та деревними волокнами. У коренях механічна тканина зосереджена у центрі органу.
Залежно від форми клітин, їх будови, фізіологічного стану та способу потовщення клітинних оболонок розрізняють два види механічної тканини: коленхіму та склеренхіму, (рис. 8.4).
Мал. 8.4.Механічні тканини: а-кутова коленхіма; 6-склеренхіма; в-склереїди з плодів аличі: 1-цитоплазма, 2-потовщена клітинна стінка, 3-порові канальці.
Колленхімапредставлена живими паренхімними клітинами з нерівномірно потовщеними оболонками, що роблять їх особливо добре пристосованими для зміцнення молодих органів. Будучи первинними, клітини коленхіми легко розтягуються і мало заважають подовженню тієї частини рослини, у якій перебувають. Зазвичай коленхіма розташовується окремими тяжами або безперервним циліндром під епідермою молодого стебла і черешків листя, а також облямовує жилки в дводольних листках. Інодіколенхіму містить хлоропласти.
Склеренхімаскладається з витягнутих клітин з рівномірно потовщеними, часто здерев'янілими оболонками, вміст яких відмирає на ранніх стадіях. Оболонки склеренхімних клітин мають високу міцність, близьку до міцності сталі. Ця тканина широко представлена у вегетативних органах наземних рослин і становить їхню осьову опору.
Розрізняють два типи склеренхімних клітин: волокна та склереїди.Волокна- це довгі тонкі клітини, зазвичай зібрані в тяжі або пучки (наприклад, луб'яні або дерев'яні волокна).Склереїди -це округлі мертві клітини з дуже товстими здерев'янілими оболонками. Ними утворені насіннєва шкірка, шкаралупа горіхів, кісточки вишні, сливи, абрикоси; вони надають м'якоті груш характерного крупчастого характеру.
Основна тканина,абопаренхіма,складається з живих, зазвичай тонкостінних клітин, які складають основу органів (звідки і назва тканини). У ній розміщені механічні, провідні та інші постійні тканини. Основна тканина виконує ряд функцій, у зв'язку з чим розрізняють асиміляційну (хлоренхіму), запасну, повітроносну (аеренхіму) та водоносну паренхіму (рис. 8.5).
Рис 8.5.Паренхімні тканини: 1—3—хлорофілоносна (стовпчаста, губчаста та складчаста відповідно); 4-запасаюча (клітини з зернами крохмалю); 5 - повітроносна, або аеренхіма.
Клітиниасиміляційноїтканини містять хлоропласти та виконують функцію фотосинтезу. Основна маса цієї тканини зосереджена у листі, менша частина — у молодих зелених стеблах.
У клітинахзапашноїпаренхіми відкладаються білки, вуглеводи та інші речовини. Вона добре розвинена в стеблах деревних рослин, у коренеплодах, бульбах, цибулинах, плодах та насінні. У рослинпустельних місцепроживання (кактуси) і солончаків в стеблах і листі єводоноснапаренхіма, що служить для накопичення води (наприклад, у великих екземплярів кактусів з роду карнегія в тканинах міститься до 2-3 тис. л води). У водних і болотяних рослин розвивається особливий тип основної тканини -повітрянапаренхіма, абоаеренхіма.