Загальні тенденції еволюції механізмів гальмування агресії у приматів
Розвиток механізмів запобігання та гасіння агресії має для приматів першорядне значення внаслідок їхнього групового способу життя та зростання індивідуальних відмінностей окремих особин.
Як показали численні спостереження, фактор знайомства істотно впливає на характер агресивних контактів — їх форму та тривалість. Важливою пристосовною до групового способу життя рисою слід вважати загальну більшість видів закономірність швидше гальмувати агресивні дії, якщо вони спрямовані на знайому особину. Ми простежили вікові числа та частоти використання втішних елементів при ускладненні групової організації, появу та зростання частоти використання маніпуляційної активності для запобігання агресії у нижчих вузьконосих мавп, а також для її гальмування у антропоїдів. Ймовірно, розвиток механізмів саморегуляції агресивного поведінки відбиває важливу тенденцію еволюції — розвиток автономних властивостей окремих особин, вкладених у досягнення оптимальних взаємин у групі. Можливо також, що це найбільш досконалий механізм для гальмування агресії, оскільки для своєї реалізації він не вимагає присутності та втручання третьої особи в агресивний конфлікт і призводить до досягнення позитивного результату в умовах, коли сигнали, що подаються об'єктом агресії, чомусь не спрацьовують .
Розвиток зовнішніх буферів (наприклад, припинення бійки завдяки агресивному втручанню високоранговій особини), їхня висока частота відзначається у видів із жорсткою ієрархічною структурою, з чітко визначеними ролями окремих особин. Таким чином, і на груповому рівні широко застосовується гасіння агресії за допомогою самої агресії. Підвищення частоти та ефективності зовнішніх буферів є відображенням успішногорозвитку виду у бік інтеграції, у своїй індивідуальні властивості можуть розвиватися кілька однобоко, що унеможливлює автономізацію. Приклад спеціалізації у цьому напрямі павіани гамадрили. У особин цього виду максимальний розвиток отримали індивідуальні властивості, пов'язані з підтриманням стійких взаємин у групі, однак у самців відмічено недостатній розвиток маніпуляційної активності. У групах тварин цього виду зовнішні буфери мали найбільшу частоту і були найрізноманітнішими.
За нашими даними, найефективнішими буферами агресії виявилися контактні елементи доброзичливої поведінки. Саме вони, як правило, використовувалися для гасіння найжорсткіших форм агресії. Частота їх використання зростала зі збільшенням нестабільності групової організації та посиленням потенційної можливості завдання особинам серйозних ушкоджень один одному. Так, за нашими даними, співвідношення між частотою візуальних та частотою контактних буферів виявилося мінімальним у найменш стабільній групі — у самців павіанів гамадрилів та максимальним — у стабільній групі бурих макаків.
Підвищення ефективності гальм агресії досягалося в комунікативному аспекті також за допомогою комплексного одночасного використання відразу кількох елементів буферів (це давало змогу підвищити загальну інформативність сигналу). Наприклад, пізній елемент підставки часто супроводжується мімікою та інтенсивною вокалізацією, жестовий елемент торкання застосовувався в комплексі з цмоканням та вокалізацією. Завдяки варіюванню поєднань окремих елементів, їх використанню в різноманітних комплексах, можливо, досягалося також підвищення загальної кількості гальм агресії.
Отримані дані дозволяють припустити, що одними з перших візуальних буферівагресії виникають мімічні.
У макаків, що знаходяться на вищому філогенетичному рівні розвитку, запобігають і буферні механізми стають різноманітнішими, що, мабуть, обумовлено збільшеною складністю групової організації. З'являються різноманітні буфери: мімічні, пізні, жестові, вокальні, ольфакторні. У межах цього можна також простежити зв'язок між ступенем розвитку буферів і екологією видів. За нашими даними, у видів, що ведуть деревно-наземний спосіб життя (макаків яванських, лапундерів та резусів), якісна та кількісна різноманітність буферів менша, ніж у типово наземного виду макаків бурих.
У яванських і бурих макаків відзначається ще один мімічний вираз — клацання. Вони вперше з'являються пізні елементи, створені задля гальмування і попередження агресії, наприклад патерни, використовувані зазвичай у статевому поведінці: підставка, покривання, покривання рукою, назо-анальное обнюхування. Те, що ці елементи стали ефективно використовувати як буфери агресії, можна пояснити, на наш погляд, важливою особливістю приматів — їх здатністю розмножуватися протягом року. Ймовірно, зазначені елементи спочатку використовувалися самкою до самця, перемикали його увагу в іншу сферу активності і таким чином гасили агресію. У цих умовах покривання стає елементом заспокоєння до самці.
Зовнішнім буферним механізмом, що діє груповому рівні в макаків, є втручання третьої особини. Це можуть бути агресивні дії вищої рангової особи, спрямовані на агресора або на обох учасників конфлікту. Такі буфери ефективно використовуються у групах із чітко вираженою ієрархією. У умовах функція гасіння агресії — одне з основнихдля лідера групи
Гальмування і попередження агресії можуть відбуватися і опосередковано за участю високоранговій особини, коли вона виявляє доброзичливу поведінку в напрямку об'єкта агресії.
Існує і ще одна думка про функцію цієї поведінки. Згідно з нею використання дитинчати в агоністичних ситуаціях підлеглим самцем може спонукати мати дитинчати прийти на допомогу останньому. У наших дослідженнях, однак, такі випадки не були зафіксовані.
Багато спільного з агоністичним буфером має також поєднання кількох слабкіших самців проти сильного, що дозволяє змінити співвідношення сил і знижує можливість програшу слабкої особини.
З усіх вивчених нами видів макаків максимальна різноманітність буферних та запобігаючих елементів спостерігається у бурих макаків. У цього виду найбільший розвиток отримують одночасно пізні, жестові та мімічні елементи. Ймовірно, це може бути пов'язане з наземним способом життя, особливостями організації групи - особини постійно тісно взаємодіють один з одним (велика частота грумінгу, обіймів, тісних контактів), індивідуальні відстані між особами малі, а також із чітко вираженою психологічною орієнтацією на поєднання з родичами .
Павіани, мабуть, знаходяться на подібному до макаків філогенетичному рівні розвитку. У них відзначені і подібні механізми гасіння та попередження агресії. Однак у павіанів відсутні ольфакторні буфери і не зазначено застосування маніпуляційної активності для запобігання агресії.
Відзначимо особливості розвитку буферних елементів у нижчих вузьконосих мавп. Ми вже сказали, що раніше за інших в еволюції на груповому рівні з'являються, мабуть, мімічні форми гасіння агресії. Розвиток цього буферівйде шляхом спеціалізації від їх використання для попередження та гальмування агресії одночасно до використання тільки як буфер або тільки умиротворюючого сигналу. Наприклад, оскал із криком у гусарів — вираз, що гальмує та попереджає агресію, у макаків та павіанів — лише буфер. Чмокання у павіанів на відміну від макаків ніколи не відповідь на загрозу, а лише запобіжний елемент.
Пізні та жестові елементи-буфери виникають, ймовірно, на рівні павіанів та макаків і не зазнають спеціалізації.
Відсутність маніпуляційної активності як попередження агресії у самців павіанів, можливо, пов'язана з їхньою крайньою спеціалізацією для виконання функцій контролюючої тварини: самці регулюють взаємини особин у групі та підтримують її стабільність, нехарчові об'єкти, як правило, їхньої уваги не привертають.
На вищому філогенетичному рівні — в антропоїдів, мабуть, відбувається заміна основних типових для нижчих вузьконосих мавп буферів на такі, як гра, гра, маніпуляційна активність, поцілунки, дотик губами анальної області. Важливу роль водночас продовжують грати автогрумінг, грумінг, торкання рукою, обійми. Детальні дослідження взаємозв'язку маніпуляційної активності та агресивної поведінки дозволили встановити, що на рівні антропоїдів маніпуляційна активність не лише запобігає агресивній поведінці, а й починає відігравати важливу роль у її гальмуванні. Отже, лише на рівні антропоїдів відбувається розширення сфери застосування маніпуляційної активності.
Загальна кількість буферних та попереджувальних механізмів у антропоїдів виявилася меншою, ніж у павіанів та макаків. Тут, мабуть, знову простежується зв'язок з екологією та способом життя виду. Наприклад,мінімальне число буферів спостерігали у провідних деревний та сімейний спосіб життя гібонів і одиночний спосіб життя - орангів. Структура стада у шимпанзе та горил менш жорстка, ніж у павіанів. Живуть ці види в тропічному лісі, чим, на нашу думку, пояснюється зменшення числа демонстрацій, що утихомирюють і гальмують.
Антропоїди, ймовірно, досягають підвищення ефективності буферних елементів. Так, наприклад, гра є одним з найбільш досконалих буферів, вона є комплексом різноманітних і досить варіабельних елементів поведінки. Перехід у гру можливий з агресивної поведінки будь-якої інтенсивності, гра дозволяє з'ясувати відносини мирним шляхом конфліктуючим особам.
Дослідження етологічних механізмів гальмування та запобігання агресії в порівняльному ряду приматів, безсумнівно, може сприяти не тільки відновленню аналогічних стереотипів у протогомінід, але й виявленню універсальних філогенетично вроджених механізмів у сучасної людини. Важлива умова, необхідна реалізації стереотипів гальмування агресії, — встановлення безпосереднього взаємного контакту між двома і більше особинами (агресорами та його жертвами). Вроджені буфери пов'язані з проявом універсальних всім без винятку людських суспільств комплексів поведінки, як-от плач, міміка страху, жест захисту.