Закони подразнення збудливих тканин

Ці закони відображають певну залежність між дією подразника і реакцією у відповідь збудливої тканини. До законів подразнення відносяться: закон сили, закон «все чи нічого», закон роздратування Дюбуа-Реймона (акомодації), закон сили-часу (сили-тривалості), закон полярної дії постійного струму, закон фізіологічного електротону.

Закон сили: що більше сила подразника, то більше вписувалося величина відповідної реакції. Відповідно до цього закону функціонує скелетний м'яз. Амплітуда її скорочень поступово збільшується зі збільшенням сили подразника до досягнення максимальних значень. Це зумовлено тим, що скелетний м'яз складається з безлічі м'язових волокон, що мають різну збудливість. На порогові подразники відповідають лише волокна, мають найвищу збудливість, амплітуда м'язового скорочення у своїй мінімальна. Збільшення сили подразника призводить до поступового залучення волокон, що мають меншу збудливість, тому амплітуда скорочення м'язів посилюється. Коли реакції беруть участь всі м'язові волокна даного м'яза, подальше підвищення сили подразника не призводить до збільшення амплітуди скорочення.

Закон «все чи нічого»: підпорогові подразники не викликають реакції у відповідь («нічого»), на порогові подразники виникає максимальна реакція у відповідь («все»). За законом «усі чи нічого» скорочуються серцевий м'яз та одиночне м'язове волокно. Закон «все чи нічого» не є абсолютним. По-перше, на подразники підпорогової сили не виникає видимої реакції у відповідь, але в тканині відбуваються зміни мембранного потенціалу спокою у вигляді виникнення місцевого збудження (локальної відповіді). По-друге, серцевий м'яз, розтягнутий кров'ю, реагує позакону «все чи нічого», але амплітуда її скорочення буде більшою порівняно з такою при скороченні нерозтягнутого серцевого м'яза.

Закон подразнення Дюбуа-Реймона (акомодації): стимулююча дія постійного струму залежить не тільки від абсолютної величини сили струму, а й від швидкості наростання струму в часі. При дії повільно наростаючого струму збудження не виникає, тому що відбувається пристосування збудливої тканини до дії цього подразника, що отримало назву акомодації. Акомодація обумовлена тим, що при дії подразника, що повільно наростає, в мембрані відбувається підвищення критичного рівня деполяризації. При зниженні швидкості наростання сили подразника до деякого мінімального значення ПД не виникає, тому що деполяризація мембрани є пусковим стимулом до початку двох процесів: швидкого, що веде до підвищення натрієвої проникності і тим самим зумовлює виникнення потенціалу дії, і повільного, що призводить до інактивації натрієвої проникності як наслідок – до закінчення потенціалу дії. При швидкому наростанні стимулу підвищення натрієвої проникності встигає досягти значної величини, перш ніж настане інактивація натрієвої проникності. При повільному наростанні струму першому плані виступають процеси інактивації, що призводять до підвищення порога генерації ПД. Здатність до акомодації різних структур неоднакова. Найбільш висока вона у рухових нервових волокон, а найнижча у серцевого м'яза, гладких м'язів кишечника, шлунка.

Дослідження залежності сили-тривалості показали, що вона має гіперболічний характер. Струм менше деякої мінімальної величини не викликає збудження, як би довго він не діяв, і чим коротші імпульси струму, тим меншудратівливу здатність вони мають. Причиною такої залежності є мембранна ємність. Дуже "короткі" струми не встигають розрядити цю ємність до критичного рівня деполяризації. Мінімальна величина струму, здатна викликати збудження при необмежено тривалому його дії, називається реобазою. Час, протягом якого струм, що дорівнює реобазі, викликає збудження, називається корисним часом.

Закон сили-часу: дратівлива дія постійного струму залежить як від його величини, а й від часу, протягом якого діє. Чим більший струм, тим менше часу він повинен діяти на збудливу тканину, щоб викликати збудження (рис.3).

Закон полярної дії постійного струму : при замиканні струму збудження виникає під катодом, а при розмиканні - під анодом. Проходження постійного електричного струму через нервове чи м'язове волокно викликає зміну мембранного потенціалу. Так, в області застосування катода позитивний потенціал на зовнішній стороні мембрани зменшується, виникає деполяризація, яка швидко досягає критичного рівня та викликає збудження. В області застосування анода позитивний потенціал на зовнішній стороні мембрани зростає, відбувається гіперполяризація мембрани і збудження не виникає. Але при цьому під анодом критичний рівень деполяризації зміщується до рівня потенціалу спокою. Тому при розмиканні ланцюга струму гіперполяризація на мембрані зникає, і потенціал спокою, повертаючись до вихідної величини, досягає зміщеного критичного рівня і виникає збудження.

Закон фізіологічного електротону : дія постійного струму на тканину супроводжується зміною її збудливості. При проходженні постійного струму через нерв або м'яз поріг подразнення підкатодом і в сусідніх з ним ділянках знижується внаслідок деполяризації мембрани (підвищується збудливість). В області застосування анода відбувається підвищення порога подразнення, тобто зниження збудливості внаслідок гіперіоляризації мембрани. Ці зміни збудливості під катодом та анодом отримали назву електротону (електротонічну зміну збудливості). Підвищення збудливості під катодам називається кателектротоном, а зниження збудливості йод анодом - анелектротоном.

При подальшому вплив постійного струму початкове підвищення збудливості під катодом змінюється її зниженням, розвивається так звана католицька депресія. Початкове зниження збудливості під анодом змінюється її підвищенням – анодна екзальтація. При цьому в області застосування катода - інактивація натрієвих каналів, а в області дії анода відбувається зниження калієвої проникності та ослаблення вихідної інактивації натрієвої проникності.