ЗАЛІЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ

ЗАЛІЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ(син.:ендокринні залози, інкреторні залози) — спеціалізовані в процесі еволюції органи, які продукують і виділяють безпосередньо у внутрішнє середовище організму фізіологічно активні речовини (гормони). Поняття про внутрішню секрецію (див.) і про залози внутрішньої секреції ввів К. Бернар (1855).

Внутрішня секреція властива всім клітинам багатоклітинного організму, тому що кожна з них виділяє тканинну рідину, лімфу або кров продукти метаболізму. Деякі з них мають збуджуючу або пригнічуючу дію на функції організму, тобто мають фізіол, активність. Якщо утворення фізіологічно активних речовин є основною або однією з основних функцій клітин, органи, що складаються з таких клітин, називаються ендокринними.

У хребетних (і людини) до Ж. ст. с., що продукує виключно гормони, належать гіпофіз, щитовидна залоза, паращитовидні залози і надниркові залози. Отримано підтвердження ендокринного значення шишкоподібного тіла (див.). Іншу групу складають органи, що поєднують вироблення гормонів з іншими функціями, - підшлункова залоза, яєчники і плацента. Інкреторна діяльність властива також деяким органам, зазвичай не належать до ендокринної системи - слинним залозам, органам жел.-киш. тракту, ниркам, можливо селезінці, а також вилочковій залозі, яка, будучи центральним органом імуногенезу, виробляє і деякі активні речовини, що впливають на розвиток лімфоїдних клітин (див. Вилочкова залоза).

Особливості будови та регуляції функції Ж. ст. с. залежать від їх розвитку та спеціалізації у процесі філогенезу. Деякі ендокринні залози - аденогіпофіз (передня та середня частки гіпофіза), щитовидназаліза, паращитовидні (околощитовидні) залози - закладаються в ембріогенезі, як залози зовнішньої секреції, але при подальшому розвитку виділення речовин, що секретуються, в кров або лімфу через базальні кінці аденоцитів (залізистих клітин) стає домінуючим процесом, у зв'язку з чим вивідні протоки редукції. Заліза). Інші залози відразу закладаються і формуються як Же. с.

Більшість Же. з складається з декількох тканинних компонентів, що виникають з різних ембріональних зачатків і вступають в єдиний функціональний і структурний комплекс; напр., частина гіпофіза майорить з епітелію ротової порожнини, а інша - як виріст дистального кінця воронки третього шлуночка головного мозку, і сформований гіпофіз, тобто складається з епітеліального аденогіпофіза і гліальної задньої частки. Щитоподібні та паращитовидні залози походять з різних ембріональних зачатків, функціонують і регулюються абсолютно окремо, але топографічно об'єднані та отримують загальне кровопостачання та іннервацію. У надниркових залозах об'єднані дві самостійні залози - коркова, що походить з целодермального епітелію, і мозкова (медулярна), що є видозміненим симпатичним ганглієм. У підшлунковій залозі ендокринні панкреатичні острівці розташовуються між екзокринними ацинусами. У яєчках та яєчниках поєднуються генеративний (гаметогенний) та фолікулярний епітелій, а також інтерстиціальні клітини мезенхімального походження. У розвитку та функціонуванні плаценти проявляється взаємодія оболонок зародка та ендометрію матері.

Мікроскопічно виявляється єдиний принцип будови Же. с.

Гормонопродукуючі клітини тісно контактують з кровоносними капілярами, що мають особливу будову (фенестровані капіляри); характерно ряснакровопостачання Же. с.

Більшість Же. с. продукує кілька гормонів, різних за хімічними. складу та фізіол, ефекту. Так, передня частка гіпофіза секретує не менше шести різних гормонів, середня частка гіпофіза - два гормони, щитовидна залоза ссавців продукує три гормони і т. д. Детально про гормони кожної Же. с., їх фізіол, дії та захворюваннях, пов'язаних з порушенням функції, - див. таблицю.

За особливостями регуляції функції Же. с. можна поділити на чотири групи. До першої групи належать аденогіпофіз, щитовидна залоза, яєчка та яєчники (гонади), а також пучкова та сітчаста зони кори надниркових залоз. У цій групі передня частка гіпофіза займає центральне положення, тому що продукує потрійні (кринотропні) гормони, що регулюють діяльність інших залоз цієї групи.

клітини

Третю групу інкреторних утворень складають гормонопродукуючі залози або поодинокі клітини нервового походження; діяльність їх залежить від передньої частки гіпофіза. Виникнення Же. с. з нервової тканини зумовлено тим, що нервові клітини власними силами здатні виробляти і виділяти фізіологічно активні речовини — медіатори, реалізують передачу імпульсів у синапсах з нейрона на эффектор чи з одного нейрона в інший. Регулюючий вплив нервових імпульсів здійснюється гуморально, як і вплив гормонів, що свідчить про єдність нервової та гормональної систем організму, бо фізіол, значення цих систем полягає у регуляції окремих функцій організму та їх координації. У деяких нервових клітинах поряд із медіаторами виробляються секреторні речовини, що виявляються у цитоплазмі перикаріону у вигляді гранул; такі клітини отримали назву нейросекреторних (рис.), а речовини, що продукуються ними, — нейросекретів (див.Нейросекреція). Шаррер (E. Scharrer, 1952) встановив, що нейросекреторні клітини, поєднуючи нервову та ендокринну функції, сприймають імпульси, що до них надходять з інших відділів нервової системи, і передають їх далі у вигляді нейросекретів, що переносяться зі струмом крові. Якщо для нейронів характерна наявність відростків, які забезпечують спрямовану передачу нервового імпульсу, то нейросекреторні клітини можуть мати відростків; напр., хромафінні клітини мозкової частини надниркових залоз і парагангліїв і парафолікулярні, або К-клітини, щитовидної залози.

внутрішньої

У хребетних нейросекреторних клітин концентруються в гіпоталамусі (див.); вони секретують групу гормонів (рилізинг-гормони, або рилізинг-фактори), що активують або пригнічують секрецію аденогіпофізарних гормонів (див. Гіпоталамічні нейрогормони), а також вазопресин (див.) та окситоцин (див.). в жел.-киш. тракті нейробласти, які мігрували в процесі ембріогенезу, включаються в слизову оболонку і перетворюються на аргірофільні клітини, які, ймовірно, продукують гастрин - специфічний гормон шлунка. У слизовій оболонці шлунка та кишечника нейробласти дають початок ентерохромафінним клітинам (див. Аргентафінні клітини), хоча функціональне значення цих клітин не цілком встановлено, їхня інкреторна діяльність очевидна. Не виключено, що ентерохромафінні клітини шлунка продукують поряд із гастрином секретин, а ентерохромафінні клітини кишечника (клітини Кульчицького) – секретин. Існує думка, що до групи нейроендокринних клітин належать альфа- та бета-клітини панкреатичних острівців.

До четвертої групи можуть бути віднесені органи ендокринної системи нейрогліального походження, у т. ч. шишкоподібне тіло (див.). Епіфіз виразно пригнічує секрецію гонадотропних гормонів передньої часткигіпофіза і, отже, знижує гормональну та репродуктивну функції статевих залоз.

Епендима дна третього шлуночка головного мозку та його лійки дає початок задній частці гіпофіза (нейрогіпофіз) та проміжної частини (медіальної еміненції). Паренхіму задньої частини гіпофіза становить нейроглія. Задня частка не продукує гормонів, а є допоміжним нейрогемальним органом гіпоталамонейрогіпофізарної системи, що забезпечує накопичення та виділення в кров вазопресину та окситоцину, що виробляються нейросекреторними клітинами переднього відділу гіпоталамуса; ту ж роль у гіпоталамоаденогіпофізарній системі відіграє серединне піднесення. На капілярах, розташованих у серединному піднесенні, закінчуються аксони дрібних нейросекреторних клітин медіобазального гіпоталамуса; Гіпоталамічні нейрогормони виділяються в кров, що несе їх в паренхіму передньої частки гіпофіза. Серединне підвищення гіпоталамуса і задня частка гіпофіза відносяться до епендимних циркумвентрикулярних органів, до яких належать (у тварин) також субкомісуральний орган, субфорнікальний орган, судинні органи термінальної платівки і areae postremae.

Функц, взаємозалежність окремих органів та утворень, що продукують гормони та регулюють гомеостаз організму, визначає об'єднання Ж. в. с. у єдину ендокринну систему (цветн. рис. 11); підрозділом компонентів цієї системи на чотири групи може бути намічено класифікацію ендокринних органів.

I. Група аденогіпофіза та залежних від нього периферичних ендокринних залоз: аденогіпофіз, щитовидна залоза, яєчко, яєчник, кора надниркових залоз (пучкова та сітчаста зони).

ІІ. Група периферичних ендокринних залоз, які не залежать від передньої частки гіпофіза: паращитовидні залози, вилочкова залоза, кора надниркових залоз(клубочкова зона), панкреатичні острівці.

ІІІ. Група ендокринних органів нервового походження (нейроендокринні). 1. Нейроендокринні клітини з відростками: а) великі нейросекреторні клітини (так зв. гоморипозитивні) наглядового та навколошлуночкового ядер переднього відділу гіпоталамуса та б) дрібні нейросекреторні клітини аденогіпофізотропної зони медіобазального відділів гіпоталамуса. 2. Нейроендокринні клітини, позбавлені відростків: хромафінні клітини мозкової частини надниркових залоз та парагангліїв; парафолікулярні, або К-клітини, щитовидної залози; аргірофільні клітини шлунка та кишечника; ентерохромафінні клітини шлунка та кишечника.

IV. Група ендокринних органів нейрогліального походження: а) шишкоподібне тіло; б) циркумвентрикулярні органи (субкомісуральний, субфорнікальний, судинний орган термінальної платівки, судинний орган areae postremae); в) нейрогемальні органи (задня частка гіпофіза, середнє підвищення).

У нейроендокринній системі регулюючим центром є гіпоталамус. Регуляторні імпульси, що посилаються їм, досягають периферичних ефекторів або через гіпофіз (гуморальний шлях), або, минаючи гіпофіз, по низхідних нервових шляхах. Принципово такі ж двоїсті механізми забезпечують зворотні зв'язки, тобто вплив периферичних Же. с. на гіпоталамус (див. Нейрогуморальне регулювання).

Збереження гормональної рівноваги в організмі означає, що ступінь секреторної активності ендокринної залози обернено пропорційна концентрації її гормону в крові. Збереження гормональної рівноваги може відбуватися різних рівнях регуляції. Вихідною і водночас найбільш загальною формою регуляції слід визнати пряму дію гормонів (або тих зрушень в організмі, які вони викликають) на залозу, їхпродукувальну. Дана форма взаємодії може виявлятися також і у гіпофіззалежних залоз. Рівновага між концентрацією гормонів у крові та ступенем функціональної активності залежних залоз, замикаючись на рівні передньої частки гіпофіза та гіпоталамуса, визначається взаємовідносинами між цими залежними залозами та передньою часткою гіпофіза. Якщо тропний гормон активує периферичну ендокринну залозу (залізу-ефектор, або залізу-мішень), то гормон (гормони) останньої пригнічує продукцію та секрецію відповідного потрійного гормону гіпофіза, тобто взаємини між периферичною Ж. ст. с. та передньою часткою гіпофіза мають характер негативних зворотних зв'язків. Напр., зниження рівня тиреоїдних гормонів (викликане тиреоїдектомією або введенням тиреостатичних речовин) призводить до значного збільшення продукції та секреції тиротропіну передньою часткою гіпофіза. Подібним чином кастрація викликає виразне посилення фолікулостимулюючої функції гіпофіза, а недостатність гормонів кори надниркових залоз — активацію його адренокортикотропної функції.

Узагальнюючи ці співвідношення, М. М. Завадовський (1933) сформулював принцип плюс - мінус взаємодії, вважаючи його універсальним механізмом, що визначає підтримку гормональної рівноваги. Насправді цей принцип відображає лише одну з приватних форм рівноваги між ендокринною залозою та ефектом, що викликається її гормоном. Зворотні (аферентні) впливи, що походять від периферичної залози-ефектора, можуть діяти не прямо на передню частку гіпофіза, а через гіпоталамус, пригнічуючи утворення гіпоталамічних нейрогормонів, що активують відповідні функції передньої частки гіпофіза. Водночас гормони периферичних залоз можуть впливати і на вищі відділи головного мозку, звідки інформаціячерез гіпоталамус та аденогіпофіз передається ендокринній залозі, що продукує дані гормони.

Взаємини між гіпоталамусом і аденогіпофізом також, мабуть, мають характер негативних зворотних зв'язків (так зв. малі зворотні зв'язки).

У загальній системі регуляторних взаємодій Же. с. намічаються два кола — малий, що забезпечує функціональну рівновагу між гіпоталамусом і аденогіпофізом, і велике коло — взаємини між гіпоталамо-гіпофізарною системою (див.) та периферичними Ж. ст. с.