Життя в ЦНС (і
Тормлення– активний процес, що виникає при дії подразників на тканину, проявляється у придушенні іншого збудження, функціонального відправлення тканини немає.
Гальмування може розвиватися лише у формі локальної відповіді.
Виділяють дватипу гальмування:
1)первинне. Для його виникнення потрібна наявність спеціальних гальмівних нейронів. Гальмування виникає первинно без попереднього збудження під впливом гальмівного медіатора. Розрізняють два види первинного гальмування:
пресинаптичне в аксо-аксональному синапсі;
постсинаптичне в аксодендричному синапсі.
2)вторинне. Не вимагає спеціальних гальмівних структур, що виникає в результаті зміни функціональної активності звичайних збудливих структур, завжди пов'язане з процесом збудження. Види вторинного гальмування:
позамежне, що виникає при великому потоці інформації, що надходить у клітину. Потік інформації лежить поза працездатності нейрона;
песимальне, що виникає при високій частоті подразнення; парабіотичне, що виникає при сильно і довготривалому подразненні;
гальмування за збудженням, що виникає внаслідок зниження функціонального стану нейронів після збудження;
гальмування за принципом негативної індукції;
гальмування умовних рефлексів.
Процеси порушення та гальмування тісно пов'язані між собою, протікають одночасно і є різними проявами єдиного процесу. Вогнища збудження та гальмування рухливі, охоплюють великі або менші області нейронів.популяцій і можуть бути більш менш вираженими. Порушення неодмінно змінюється гальмуванням, і навпаки, тобто між гальмуванням і збудженням є індукційні відносини.
Гальмування лежить в основі координації рухів, що забезпечує захист центральних нейронів від перезбудження. Гальмування в ЦНС може виникати при одночасному вступі до спинного мозку нервових імпульсів різної сили з кількох подразників. Більш сильне роздратування гальмує рефлекси, які мали наступати у відповідь більш слабкі.
У 1862 р. І. М. Сєченов відкрив явищецентрального гальмування. Він довів у своєму досвіді, що роздратування кристаліком хлориду натрію зорових горбів жаби (великі півкулі головного мозку видалені) викликає гальмування рефлексів спинного мозку. Після усунення подразника рефлекторна діяльність спинного мозку відновлювалася. Результат цього досвіду дозволив І. М. Січеному зробити висновок, що в ЦНС поряд із процесом збудження розвивається процес гальмування, здатний пригнічувати рефлекторні акти організму. Н. Є. Введенський висловив припущення, що в основі явища гальмування лежить принцип негативної індукції: більш збуджувана ділянка ЦНС гальмує активність менш збуджуваних ділянок.
Сучасне трактування досвіду І. М. Сєченова(І. М. Сєченов дратував ретикулярну формацію стовбура мозку): збудження ретикулярної формації підвищує активність гальмівних нейронів спинного мозку – клітин Реншоу, що призводить до гальмування α-мотонейронів спинного мозку та пригнічує рефлекторну діяльність спинного мозку.
Тормозні синапсиутворені спеціальними гальмівними нейронами (точніше, їх аксонами). Медіатором можуть бути гліцин, ГАМК та низка інших речовин. Зазвичай гліцин виробляється всинапсах, за допомогою яких здійснюється постсинаптичне гальмування. При взаємодії гліцину як медіатора з гліциновими рецепторами нейрона виникає гіперполяризація нейрона (ТПСП) і, як наслідок, зниження збудливості нейрона аж до повної його рефрактерності. Внаслідок цього збуджувальні впливи, що надаються через інші аксони, стають малоефективними або неефективними. Нейрон вимикається із роботи повністю.
Гальмівні синапси відкривають переважно хлорні канали, що дозволяє іонам хлору легко проходити через мембрану. Щоб зрозуміти, як гальмівні синапси гальмують постсинаптичний нейрон, слід згадати, що ми знаємо про потенціал Нернста для іонів Сl-. Ми розрахували, що він дорівнює приблизно -70 мВ. Цей потенціал негативніший, ніж мембранний потенціал спокою нейрона, що дорівнює -65 мВ. Отже, відкриття хлорних каналів сприятиме руху негативно заряджених іонів Сl-з позаклітинної рідини всередину. Це зсуває мембранний потенціал у напрямі негативніших значень порівняно зі спокоєм приблизно до рівня -70 мВ.
Відкриття калієвих каналів дозволяє позитивно зарядженим іонів К+ рухатися назовні, що призводить до більшої негативності всередині клітини, ніж у спокої. Таким чином, обидві події (вхід іонів Сl- в клітину і вихід іонів К+ з неї) збільшують рівень внутрішньоклітинної негативності. Цей процес називаютьгіперполяризацією. Збільшення негативності мембранного потенціалу проти його внутрішньоклітинним рівнем у спокої гальмує нейрон, тому вихід значень негативності межі вихідного мембранного потенціалу спокою називаютьТПСП.
20.Функціональні особливості соматичної та вегетативної нервової системи. Порівняльна характеристикасимпатичного, парасимпатичного та метасимпатичного відділів вегетативної нервової системи.
Перша та основна відмінність будови ВНС від будови соматичної полягає в розташуванні еферентного (моторного) нейрона. У СНР вставковий і моторний нейрони розташовуються в сірій речовині СМ, у ВНР ефекторний нейрон винесений на периферію, за межі СМ, і лежить в одному з гангліїв — пара-, превертебральному або інтраорганному. Більше того, у метасимпатичній частині ВНС весь рефлекторний апарат повністю знаходиться в інтрамуральних гангліях та нервових сплетеннях внутрішніх органів.
Друга відмінність стосується виходу нервових волокон із ЦНС. Соматичні НВ залишають СМ сегментарно та перекривають іннервацією не менше трьох суміжних сегментів. Волокна ж ВНС виходять із трьох ділянок ЦНС (ГМ, грудопоперекового та крижового відділів РМ). Вони іннервують усі органи та тканини без винятку. Більшість вісцеральних систем має потрійну (симпатичну, пара-і метасимпатичну) іннервацію.
Третя відмінність стосується іннервації органів соматичної та ВНС. Перерізування у тварин вентральних корінців СМ супроводжується повним переродженням усіх соматичних еферентних волокон. Вона не зачіпає дуги автономного рефлексу через те, що її ефекторний нейрон винесений у пара-або превертебральний ганглій. У умовах ефекторний орган управляється імпульсами даного нейрона. Саме ця обставина наголошує на відносній автономії зазначеного відділу СР.
Четверте відмінність належить до властивостей нервових волокон. У ВНС вони здебільшого безм'якотні або тонкі м'якотні, як, наприклад, прегангліонарні волокна, діаметр яких не перевищує 5 мкм. Такі волокна належать до типу В. Постгангліонарні волокна ще тонші, більша частина їх позбавлена мієлінової оболонки, вонивідносяться до типу С. На відміну від них соматичні еферентні волокна товсті, м'якотні, діаметр становить 12-14 мкм. Крім того, пре-і постгангліонарні волокна відрізняються низькою збудливістю. Для виклику у них реакції у відповідь необхідна значно більша, ніж для моторних соматичних волокон, сила подразнення. Волокна ВНС характеризуються великим рефрактерним періодом та великою хронаксією. Швидкість поширення за ними НІ невелика і становить преганглионарных волокнах до 18 м/с, постганглионарных — до 3 м/с. Потенціали дії волокон ВНС характеризуються більшою, ніж у соматичних еферентах, тривалістю. Їх виникнення в прегангліонарних волокнах супроводжується тривалим слідовим позитивним потенціалом, у постгангліонарних волокнах - слідовим негативним потенціалом з подальшою тривалою слідовою гіперполяризацією (300-400 мс).
ВНСзабезпечує екстраорганну і внутрішньоорганну регуляцію функцій організму і включає три компоненти:1)симпатичний;2)парасимпатичний;3)метсимпатичний.
Вегетативна нервова система має низку анатомічних та фізіологічних особливостей, які визначають механізми її роботи.
1. Трикомпонентне осередкове розташування нервових центрів. Нижчий рівень симпатичного відділу представлений бічними рогами з VII шийного по III–IV поперекові хребці, а парасимпатичного – крижовими сегментами та стовбуром мозку. Вищі підкіркові центри знаходяться на межі ядер гіпоталамусу (симпатичний відділ – задня група, а парасимпатичний – передня). Корковий рівень лежить в області шостого-восьмого полів Бродмана (мотосенсорна зона), в яких досягається точкова локалізація нервових імпульсів, що надходять. За рахунок наявності такої структури вегетативної нервової системиробота внутрішніх органів сягає порога нашої свідомості.
2. Наявність вегетативних гангліїв. У симпатичному відділі вони розташовані або по обидва боки вздовж хребта, або входять до складу сплетень. Таким чином, дуга має короткий прегангліонарний та довгий постгангліонарний шлях. Нейрони пара-симпатичного відділу знаходяться поблизу робочого органу або в його стінці, тому дуга має довгий прегангліонарний та короткий постгангліонарний шлях.
3. Ефеторні волокна відносяться до групи В та С.
1. Особливості функціонування вегетативних гангліїв. Наявність феноменамультиплікації(одночасного перебігу двох протилежних процесів - дивергенції та конвергенції).Дивергенція- розбіжність нервових імпульсів від тіла одного нейрона на кілька постгангліонарних волокон іншого.Конвергенція– сходження на тілі кожного постгангліонарного нейрона імпульсів від кількох прегангліонарних. Це забезпечує надійність передачі з ЦНС на робочий орган. Збільшення тривалості постсинаптичного потенціалу, наявність слідової гіперполяризації та синоптичної затримки сприяють передачі збудження зі швидкістю 1,5–3,0 м/с. Однак імпульси частково гасяться або повністю блокуються у вегетативних гангліях. Таким чином, вони регулюють потік інформації з ЦНС. За рахунок цієї властивості їх називають винесеними на периферію нервовими центрами, а вегетативну нервову систему автономною.
2. Особливості нервових волокон. Прегангліонарні нервові волокна відносяться до групи В і проводять збудження зі швидкістю 3-18 м/с, постгангліонарні - до групи С. Вони збуджують зі швидкістю 0,5-3,0 м/с. Оскільки еферентний шлях симпатичного відділу представлений прегангліонарними волокнами, а парасимпатичного– постгангліонарними, то швидкість передачі імпульсів вища у парасимпатичної нервової системи.
Таким чином, вегетативна нервова система функціонує неоднаково, її робота залежить від особливостей гангліїв та будови волокон.
Симпатична нервова системаздійснює іннервацію всіх органів і тканин (стимулює роботу серця, збільшує просвіт дихальних шляхів, гальмує секреторну, моторну та всмоктувальну активність шлунково-кишкового тракту тощо). Вона виконує гомеостатичну та адаптаційно-трофічну функції.
Її гомеостатична роль полягає в підтримці сталості внутрішнього середовища організму в активному стані, тобто симпатична нервова система включається в роботу тільки при фізичних навантаженнях, емоційних реакціях, стресах, больових впливів, крововтратах.
Адаптаційно-трофічна функціяспрямовано регуляцію інтенсивності обмінних процесів. Це забезпечує пристосування організму до умов середовища існування.
Таким чином, симпатичний відділ починає діяти в активному стані та забезпечує роботу органів та тканин.
Парасимпатична нервова системає симпатичною антагоністом і виконує гомеостатичну та захисну функції, регулює спорожнення порожнистих органів.
Гомеостатична роль носить відновлювальний характер і у стані спокою. Це проявляється у вигляді зменшення частоти та сили серцевих скорочень, стимуляції діяльності шлунково-кишкового тракту при зменшенні рівня глюкози у крові тощо.
Усі захисні рефлекси позбавляють організм чужорідних частинок. Наприклад, кашель очищає горло, чхання звільняє носові ходи, блювання призводить до видалення їжі тощо.
Випорожнення порожніх органіввідбувається при підвищенні тонусу гладких м'язів, що входять до складу стінки. Це призводить до надходження нервових імпульсів у ЦНС, де вони обробляють і ефекторним шляхом прямують до сфінктерів, викликаючи їх розслаблення.
Метсимпатична нервова системаявляє собою сукупність мікрогангліїв, розташованих у тканині органів. Вони складаються з трьох видів нервових клітин – аферентних, еферентних та вставкових, тому виконують такі функції:
забезпечує внутрішньоорганну іннервацію;
є проміжною ланкою між тканиною та екстраорганною нервовою системою. При дії слабкого подразника активується метсимпатичний відділ і все вирішується на місцевому рівні. При надходженні сильних імпульсів вони передаються через парасимпатичний та симпатичний відділи до центральних ганглій, де відбувається їхня обробка.
Метсимпатична нервова система регулює роботу гладких м'язів, що входять до складу більшості органів шлунково-кишкового тракту, міокарда, секреторну активність, місцеві імунологічні реакції та ін.