17.9. Синдроми запилення у орхідних
17.9. Синдроми запилення у орхідних
Вивчення запилення у орхідних є цілою наукою. У цій книзі неможливо описати всю безмежну кількість варіацій, властивих цій родині. Ми представимо лише три основні типи запилення, щоб показати основні шляхи їхнього функціонування. Подробиці можна знайти у роботі ван дер Пейла та Додсона (van der Pijl, Dodson, 1966).
Cypripedium calceolus L.(рис. 50)
Гомогамні квітки-напівпастки. Обманна аттрактація.
У цього виду п'ять пелюсток оцвітини настільки малі і тьмяні, що вони майже не мають значення як візуальний атрактант у синдромі запилення. Навпаки, губа велика, блискуча жовта, схожа на мішок. В інших видів губа часто менш виділяється, інші пелюстки більш помітні. Запах походить від бічних пелюсток (Stoutamire, 1967).
Центрипетальна частина губи звужується до каналу, над яким гіностемій утворює кришечку, що закінчується щитовидним стамінодієм, що закриває найбільш оперативну частину. Рильце утворює іншу щитовидну структуру з поверхнею, що сприймає, поверненою донизу. Два функціональні пильовики відкриті - по одному на кожній стороні базальної частини приймочка. Зовнішня частина каналу закрита, але гіностемій стиснутий центрипетально, а на підставі залишаються вихідні отвори - по одному на кожній стороні.
Довгий час обговорювалося питання про атрактант квітки Cypripedium. Ймовірно, ця квітка не надає запилювачам жодної їжі. Вважають, що мерехтіння волосків (якщо ці спостереження вірні) може бути інтерпретовано як "прояв реакції" заманювання комах у пастку. На думку Даумана (Daumann, 1968), аттрактація відбувається за допомогою обману (запаху), і запилювачі – дрібні одиночнібджоли роду Andrena влазять у напівпастку-губу, з якої тільки один вихід - вздовж гіностемії. Очевидно, механізм запилення в інших видів такий самий [наприклад, С. debile імітує запах грибів (Stoutamire, 1967)].
Невеликий простір усередині губи не дозволяє комахам літати, а внутрішні поверхні настільки слизькі, що не можна вибратися з пастки (Daumann, 1968). Отже, принаймні у цього виду немає необхідності, щоб загорнутий всередину край губи функціонував як бар'єр, що перешкоджає будь-якій комахі вибратися з квітки. Таким чином, запилювач повинен протискуватись через канали під гіностемією. Роблячи це, він не може не торкатися спиною спочатку приймочка, а потім одного з пильовиків. Отже, має місце функціональна протогінія. Пилок сипкий, але липкий і прилипає до спини запилювача.
Губа С. calceolus настільки сильно згинається, що комаха навряд чи бачить вихід, перебуваючи на дні квітки. Але у вигині є кілька світлих вікон, які приваблюватимуть комах, що знаходять, таким чином, пізніше справжній вихід. У Сурripediinae з прямою губою (Paphiopedilum) виходи безпосередньо видно з дна губи, і вікон немає. У цій групі губи прямі або навіть відігнуті назовні.
Orchis maculata та споріднені види(рис. 51)
Гомогамний. Меліттофільний. Відкрита квітка з позіхання. Атрактант не відомий.
Діючі частини квітки – губа та гіностемій. П'ять інших пелюсток утворюють лише частину атрактивного апарату. Запилювачі - головним чином бджоли і іноді мухи - сідають на губу так, що їх вісь паралельна осі квітки, і орієнтуються в напрямку центру квітки, порожнини приймочки і входу в шпорець, розташованого в основі губи.
Один пильник, що залишивсяутворює верхівку гіностемії. Він має порівняно широкий зв'язник; дві теки відкриваються щілинами, причому їх вміст утворює дві зцементовані маси - полілінії. Поліній триває в тонку ніжку. направлену до носика.
З усіх органів у квітці орхідних носик – найспірніший, і про його морфологічне походження не висловлено жодних остаточних думок. Він інтерпретувався і як змінена лопата приймочка, і як змінена тичинка, і як орган, що виник de novo. Оскільки рильце у багатьох орхідних трилопатеве, це наводить на думку, що у орхідних всі три лопаті рильця все ще зберігають свою функцію.
Насправді носик є виступаючим горбком, внутрішні клітини якого частково дегенерують і утворюють дві липкі кульки, оточених в'язкою рідиною. Ніжка прилипає до епідермісу верхньої поверхні носика. Легко розриваючись, він залишає два дуже маленькі диски епідермісу, прикріплені до ніжок. Липкі кульки прикріплені до нижньої сторони дисків.
Зачеплений комахою, що проникає в квітку (це можна імітувати гострим олівцем або іншим зручним предметом), епідерміс носика розривається, як описано вище, і залишок відгинається назад, виставляючи в'язкі кульки, які негайно прикріплюються до поверхні запилювача. Якість склеювальних речовин чудово: вони так міцно прикріплюють диски на тваринах, що ті, відлітаючи, витягують цілий полінарій (приліпальце, ніжку та поліній) з пильника.
Спочатку полінарій виступає прямо і зазвичай у цьому положенні вдаряє пильовик наступної відвідуваної квітки. Внаслідок несиметричного висихання клітин, ніжка протягом півхвилини згинається вперед і поліній приймає таке положення, при якому він ударяє приймочку наступної квітки. Поверхня приймочка дужелипка, і більша частина, іноді всі полілінії прилипають, залишаючи на тілі комахи тільки ніжку та диски як сліди успішної запилювальної активності.
Кишеня в нижній частині носика негайно відключається і з об'єктом, що вторгся, більше немає контакту. Таким чином, щоб захистити прилипальце полінаріїв, що залишилися - як це часто трапляється, - тільки один з них повинен бути видалений першим запилювачем.
У всіх базитонічних орхідних є незначні зміни, пов'язані головним чином з відстанню між приліпальцями і місцем їх злиття в один орган, що відповідає відстані між двома бічними поверхнями органу комахи, до якого прилипає полінарій, від тонкого хоботка до широких частин тіла, бічного положення і далі до положення під хоботком, як у неперевернених квітках Nigritella. У більшості видів атрактантом є нектар, у Ophrys статева аттрактація. Нектар збирається в шпорець, довжина якого варіює відповідно до розміру запилювача, який віддає перевагу цій квітці. Ophrys не має шпорця.
Orchis є іншим винятком. Його атрактант невідомий; нектару немає в шпорцах багатьох видів (Daumann, 1941, 1971).
У багатьох випадках рід Orchis та родинні йому пологи не стабільні. Сумнівно, чи є джмелі основними запилювачами цієї групи. Відомо, що денними та нічними метеликами запилюються різні види, навіть усередині самого роду Orchis (О. ustulata), а на Фарерських островах, де рід Bombus не бере участі в запиленні, Хагерупом було показано, що деякі орхідні запилюються мухами (Eristalis).
Види Cattleya(рис. 52)
Тропічна Південна та Центральна Америка.
Гомогамний. Меліттофільний. Нектарна аттрактація.
Cattleya є гарним представником групи акротонічних орхідних, які відрізняються від базитонічних (наприклад, Orchis) розташуванням пильовика та деталями механізму видалення полініїв.
Як і в Orchis, до оперативних частин квітки відносяться губа та гіностемія, які в цьому випадку утворюють одиницю аттрактації із зівом усередині квітки. Інші пелюстки (деякі їх дуже помітні) утворюють лише органи аттрактації. Для наведеного тут типу квітки (у окремих видів Cattleya тип квітки відхиляється від звичайної) адаптованими запилювачами є великі напівсуспільні бджоли. Вони сідають на губу і орієнтуються до центру квітки. Нектар знаходиться у нектарнику, розташованому у зав'язі.
Пильовик не прямий, як у Orchis, а вигнутий, причому його головна вісь перпендикулярна до осі гіностемія. Його дорсальна половина більш менш занурена в тканину гіностемія (морфологічне значення якого ми обговорювати тут не будемо). Є ніжки, які злегка виступають з пильовика, але ні до чого не прикріплені. У передній частині теки щілин немає.
Носик утворює широку губу, верхня частина якої складається з міцної тканини з інтактним епідермісом, тоді як нижня частина дегенерує з утворенням в'язкого матеріалу вільно виступає під носиком.
Влазячи в квітку, комаха не контактуватиме з цією в'язкою масою, так як верхня жорстка частина носика відігнута назад і приховує в'язку речовину, захищаючи її. Однак, вилазячи з квітки, комаха спочатку вигне цю жорстку частину носика таким чином, що нижня частина, що виступає, і "несподівана кількість в'язкого матеріалу відтягує краї в сторони і в той же час втягує кінчик пильовика" (Дарвін). Ефект полягає в тому, щоб приклеїти ніжки до комахи. Коли поллінвидаляється з пильовика, верхня частина його повинна піднятися подібно до кришки, і у багатьох видів пильовик руйнується.
Подальші стадії, висихання ніжок, положення полініїв по відношенню до порожнини приймочки і т. д. в принципі аналогічні відповідним рисам в запиленні Orchis.
Найважливіші операційні відмінності в порівнянні з Orchis наступні: 1) ефект кришки пильовика і 2) робота механізму при виході з квітки. Якщо комаха, що влазить у квітку, вже мала б на спині приклеєні полілінії, то вони осідали б у порожнині приймочка перед видаленням пильовика. Загальний ефект повинен полягати у функціональній протогінії, що забезпечує аллогамію.
У акротонічних орхідних варіації стосуються головним чином числа, форми та зв'язування полініїв, а також форми та прикріплення ніжок.
У Listera ovata ніжки немає, і поліній безпосередньо приклеюється до комахи. У цій квітці в'язка речовина закупорена і вивергається з носика тільки при дотику. Потім воно протягом кількох секунд висихає. Оскільки ніжка відсутня, поліній неспроможна здійснювати рухів, необхідні досягнення такого становища, що дозволяє йому ударяти рильце наступної квітки. Навпаки, протягом дня носик здійснює певні рухи, залишаючи вільним прохід до рильця.
Звісно ж, дуже важливим є введення проміжної ланки, оскільки ніжки в багатьох пологах самі постійно прикріплюються до епідермісу верхньої сторони носика. Разом з підстилаючою тканиною ніжка утворює так звану стеблинку, яка відокремлюється від носика, коли запилювач, що віддаляється, приводить механізм у робочий стан. В'язка (липка) речовина, що знаходиться під або на верхівці носика, приклеює стеблинку до комахи, яка видаляє поліній з теки. Дуже мінлива стеблинка несе ту жсаму функцію, як і ніжки у Orchis; серед орхідей, що мають стеблинки, ніжки дуже короткі чи рудиментарні. Натяг у стебла створює основу для вибухового механізму у Catasetinae, в результаті дії якого (після його включень полінарій викидається в повітря і з великою точністю потрапляє на запилювача. Ці види частково мають квітки тільки з тичинками або тільки з маточками.
Для ілюстрації цього явища наведено культурний сорт Tityus (рис. 52). На поздовжньому зрізі полінарій показаний чорним кольором. Виразно видно канал маточка, що виходить із порожнини рильця.
Видається дуже цікавим спостереження Додсона про те, що через відсутність збалансованості запаху, розмірів і липкості, квітка деяких гібридів у природі стає справжньою смертельною пасткою, що вбиває бджіл, що відвідують його.
Nigritella nigra L.(рис. 53)
Психофілія. Щітка квітка.
Серед орхідних Nigritella є тип щіткоподібного суцвіття. Диференціація між членами оцвітини, характерна для орхідних, переважно втрачена. Губа трохи відрізняється від інших пелюсток. Перевертання квітки – незначне у щіткоподібних квітках – також зникло.
На губі все ще є короткий шпорець нектароносний. Хоча довжина його всього близько 2 мм, нектар може використовуватися тільки денними метеликами, оскільки отвір, що веде в шпорець, занадто вузько для грубішого хоботка інших комах. Було відзначено, що квітки відвідуються багатьма метеликами, незважаючи на те, що для синдрому психофілії не типовий темний пурпурово-коричневий колір.
Принцип запилення аналогічний до класичного принципу, характерного для орхідних, за винятком того, що положення квітки дає можливість.Поліній самим прикріплюватися до нижньої сторони хоботка запилювача, і відповідно змінюється рух ніжки, що приводить поліній в положення для удару по рильцю.