2. Мейоз, його фази та стадії
Мейоз(від грец.мейозис– зменшення) – це особливий тип поділу еукаріотичних клітин, при якому після одноразового подвоєння ДНК клітинаділиться двічі, і з однієї диплоїдної клітини утворюються 4 гаплоїдні. Складається з 2-х послідовних поділів (позначаються ІІІІ); кожне з них, подібно до мітозу, включає 4 фази (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) і цитокінез.
Фази мейозу:
ПрофазаI,вона складна, ділиться на 5 стадій:
1.Лептонема(від грец.leptos- тонкий,nema- нитка) - хромосоми спіралізуються і стають видно як тонкі нитки. Кожна гомологічна хромосома вже реплікована на 99,9% і складається із двох сестринських хроматид, пов'язаних між собою в районі центроміру. Зміст генетичного матеріалу -2n2xp4c. Хромосоми за допомогою білкових скупчень (прикріплювальних дисків) закріплені обома кінцями на внутрішній мембрані ядерної оболонки. Ядерна оболонка зберігається, ядерце видно.
Між гомологічними хромосомами в кожному біваленті утворюються спеціалізованісинаптонемальні комплекси(від грец.synapsis– зв'язок, з'єднання), які є білковими структурами. При великому збільшенні в комплексі видно дві паралельні нитки білкові товщиною 10 нм кожна, з'єднані тонкими поперечними смугами розмірами близько 7 нм, по обидва боки від них лежать хромосоми у вигляді безлічі петель.
У центрі комплексу проходитьосьовий елементтовщиною 20 – 40 нм. Синаптонемальний комплекс порівнюють змотузковими сходами, сторони яких утворені гомологічними хромосомами. Точніше порівняння –застібка типу «блискавка».
До кінця зигонеми кожна пара гомологічних хромосомпов'язана між собою за допомогою синаптонемальних комплексів. Лише статеві хромосоми XіYкон'югують в повному обсязі, т. до. вони неповністю гомологічні.
3. Упахінеме(від грец.pahys– товстий) біваленти коротшають і потовщуються. Між хроматидами материнського та батьківського походження в декількох місцях виникають сполуки –хіазми(від грец.chiazma– перехрест). В області кожної хіазми формується комплекс білків, що беруть участь урекомбінації(d
90 нм), і відбувається обмін відповідних ділянок гомологічних хромосом – від батьківської до материнської та навпаки. Цей процес називаютькроссинговером(від англ.сrossing-over– перехрестя). У кожному біваленті людини, наприклад, кросинговер відбувається у двох – трьох ділянках.
4. Удиплонемі(від грец.diploos– подвійний) синаптонемальні комплекси розпадаються, і гомологічні хромосоми кожного бівалентавідсуваються один від одного, Проте зв'язок з-поміж них зберігається у зонах хіазм.
5.Діакінез(від грец.diakinein– проходити через). У діакінез завершується конденсація хромосом, вони відокремлюються від ядерної оболонки, але гомологічні хромосоми продовжують ще залишатися пов'язаними між собою кінцевими ділянками, а сестринські хроматиди кожної хромосоми - центромірами. Біваленти набувають химерної формикілець, хрестів, вісімокі т. д. У цей час руйнуються ядерна оболонка і ядерця. Репліковані центріолі прямують до полюсів, до центромірів хромосом прикріплюються нитки веретена поділу.
Загалом профаза мейозу дуже тривала. При розвитку сперміїв вона може тривати кілька діб, а за розвитку яйцеклітин – протягом багатьох років.
МетафазаIнагадує аналогічну стадіюмітозу. Хромосоми встановлюються в екваторіальній площині утворюючи метафазну пластинку. На відміну від мітозу, мікротрубочки веретена прикріплюються до центромірів кожної хромосоми лише з одного боку (з боку полюса), а центроміри гомологічних хромосом розташовані по обидва боки екватора. Зв'язок між хромосомами за допомогою хіазм продовжує зберігатись.
УанафазіIхіазми розпадаються, гомологічні хромосоми відокремлюються один від одного і розходяться до полюсів. анафази мітозу,не реплікуються, а значить, сестринські хроматиди не розходяться. Розбіжність хромосом маєвипадковий характер. Зміст генетичної інформації стає1n2xp4cу кожного полюса клітини, а загалом у клітині –2(1n2xp4c).
УтелофазіI, як і за мітозу, формуються ядерні оболонки і ядерця, утворюється і поглиблюєтьсяборозна поділу.Потім відбуваєтьсяцитокінез. На відміну від мітозу, деспіралізації хромосом немає.
В результаті мейозу утворюються 2 дочірні клітини, що містять гаплоїдний набір хромосом; при цьому кожна хромосома має 2 генетично відмінні (рекомбінантні) хроматиди:1n2xp4c. Отже, в результаті мейозу відбуваєтьсяредукція(зменшення вдвічі) числа хромосом, звідки і назва першого поділу –редукційне.
Після закінчення мейозу Iнастає короткий проміжок -інтеркінез, протягом якого не відбувається реплікації ДНК та подвоєння хроматид.
ПрофазаIIнетривала, і кон'югації хромосом при цьому не настає.
УметафазіIIхромосоми вишиковуються в площині екватора.
УанафазеIIДНК в області центроміри реплікується, як це відбувається і в анафазі мітозу, хроматиди розходяться до полюсів.
Отже, в результаті двох послідовних поділів мейозу утворюються чотири клітини, кожна з яких несе гаплоїдний набір хромосом.