22_Концепції екологічної ніші
Концепції екологічної ніші Дж. Гріннелла, Ч. Елтона, Дж. Хатчінсона. Розподіл видів уздовж градієнтів умов середовища. Модель багатовимірної екологічної ніші Дж. Хатчінсона та її припущення. Фундаментальна та реалізована ніша. Кількісні характеристики екологічної ніші: ширина, мірність, ступінь перекривання екологічних ніш.
«Екологічна ніша- цепрофесіявиду в природі» (Одум, 1975).
Екологічна ніша–місце видуу географічному середовищі та в біоценозі, що включає як його просторове положення, функціональну роль у біоценозі та пристосування до абіотичних умов існування.
Екологічна ніша виду характеризується його життєвою формою - сукупністю морфо-фізіологічних пристосувань та поведінкових реакцій.
Дж. Хатчинсон (1957) дав кількісне визначення ніші якбагатомірної областігіперпростору, утвореної градієнтами умов і ресурсів середовища, обмеженого межами зон нормальної життєдіяльності виду. Дж. Хатчинсон розрізняєдва типи видової ніші:фундаментальну та реалізовану. Перша передбачає весь обсяг гіперпростору ніші, займаний виглядом при високій щільності популяції без біотичних обмежувальних факторів і оптимальних умовах середовища. Друга – фактична сфера існування виду, обсяг і становище якої щодо екологічних оптимумів змінюється залежно від комбінації факторів середовища. У реальних спільнотах відбувається часткове перекриття фундаментальних ніш, т. е. за кожен ресурс претендує кілька видів. Існуєзворотна залежністьміж перекриттям ніш та міжвидовою конкуренцією. Перекриття ніш за кількома градієнтами ресурсів призводить до дифузної конкуренції і, як наслідок, сильногоскорочення обсягу реалізованої ніші.
Кожен вид тварин має свою реалізовану нішу, що зводить до мінімуму можливість конфлікту з іншими видами. Тому в збалансованій екосистемі присутність одного виду зазвичай не загрожує іншому. Намагаючись використовувати ресурси поза своєї ніші, тварина зіштовхується зі стресом, т. е. зі зростанням опору середовища. Іншими словами, у своїй ніші його конкурентоспроможність велика, а поза нішою значно слабшає.
Моделью екологічної ніші є частина багатовимірного простору екологічних факторів.Розглянемо вид живих організмів, існування яких залежить від температури(Т),тиску(Р)та вологості>(V)Моделью екологічної ніші в тривимірному просторі є паралелепіпед (рис. 1).
Мал. 1.Модель екологічної ніші (Hutchinson, 1957)
Допущення моделі Дж. Хатчинсона:
незалежний характер впливу екологічних факторів;
пороговий характер реакції виду на градієнт фактора;
об'єднання харчових ресурсів однієї осі.
Для більш адекватного опису реакції організму на комплекс факторів в умовах їх критичних значень впливу необхідно згладити прямі кути гіперпростору
Припустимо, що величина впливу одного з факторів середовища вийшла за межі фундаментальної екологічної ніші. Тоді у разі неможливості уникнути цього виду пороговий рівень фактора можливі два варіанти:
вид пристосується до екстремальних умов існування, та його екологічна ніша побільшає;
вид не зможе пристосуватися і загине, яке екологічну нішу займе інший вид.
Перший варіант еволюції обумовлений перебігом рушійного чи дизруптивного добору.
Філогенетично далекі види можуть утворювати однакові екологічні ніші у подібних біомах географічно віддалених регіонах (екологічні еквіваленти). Наприклад, сумчастий диявол на о.Тасманії та звичайний вовк у Європі мають однаковий спосіб життя та тип харчування: у лісових екосистемах вони виконують однакову функцію.
Однак один вид у різних біоценозах може займати різні екологічні ніші, що пов'язано з доступністю їжі та наявністю конкурентів та хижаків. Наприклад, жук: короїд-типограф у Сибіру та європейській частині є в основному шкідником ялинки, а на Кавказі – сосни. Виноградна філоксера на американських лозах розвивається на листі та на корінні, а на європейських лозах – переважно на корінні.
Водночас часто близькі в систематичному відношенні види, оселяючись поряд в одному біоценозі, займають різні екологічні ніші. Це призводить до зменшення конкурентної напруги між ними. Наприклад, водяні клопи в тому самому водоймі грають різну роль: гладиші є хижаками, а гребляки – некро-детритофагами.
Крім того, той самий вид у різні періоди онтогенезу може займати різні екологічні ніші. Так, пуголовок – мирний фільтратор, харчується переважно рослинною їжею, а доросла жаба – типовий хижак.
Ширина ніші–можливість популяції у використанні того чи іншого ресурсу (стосовно одного фактора). Термін «ширина ніші» використовується для позначення двох різних понять: фенотипного розмаїття популяції щодовикористовуваних видів ресурсів: харчових і просторових (міжфенотипічна компонента) та ступеня екологічної пластичності популяції щодо>спосіб використання цих ресурсів(внутрішньофенотипова компонента).Щоб позбавитися від різночитання, у другому випадку говоритимемо не про ширину, а пророзмір ніші. за окремими осями – факторами гіперпростору екологічних ніш. При цьому екологічна спеціалізація (звуження спектра споживаних ресурсів), що веде до зменшення ширини ніші по одному фактору, повинна компенсуватися відповідним розширенням ніші за іншими факторами (наприклад, розмаїттям типів просторових житла). Це відповідає гіпотезі компенсації екологічних факторів В.В. Альохіна - Е. Рюбеля. З іншого боку, широко поширеним видам властива еврибіонтість, що дозволяє очікувати позитивної кореляції між шириною екологічної ніші по окремих осях гіперпростору.
Нарис. 2.показаний приклад побудови моделі екологічної ніші виду комахоїдної птиці за допомогою двох осей: ресурсної та просторової.
Мал. 2. Частота захоплення жертв синьо-зеленим мошколовим(Polioptila caerulea)у дубових лісах Каліфорнії у двовимірному просторі ніші
(F1 – висота над поверхнею ґрунту, м; F2 – довжина жертви, мм); Н - максимальна частота захоплення, ізолінії показують цілі значення частот, %
Розмірність ніші– кількість осей-факторів, достатніх для її адекватного опису. Спираючись на принцип Ю. Лібіха - В. Шелфорда, можна звести все різноманіття життєво важливих факторів до невеликої кількості лімітуючих факторів, використовувати комплексні градієнти або методи багатовимірної статистики (зокрема, факторний аналіз), що дозволяють звести різноманіття факторів впливу до малого числа незалежних та узагальнених компонент. Так, Т. Шенер показав, що для «поділу» спільномешкають близьких видів тварин досить 2-3-х «узагальнених» чинників: місце проживання, харчові ресурси та час активності (харчування, зростання та розмноження). Найчастіше спостерігається розбіжність видів у просторі, рідше – за харчовими ресурсами і дуже рідко за часом активності.
Модель дзвонового розподілу виду вздовж градієнтів середовища (рис.3) дає можливість найпростішого представлення основних характеристик екологічної ніші. Нехай f(x) – функція споживання, формою відповідна кривою нормального розподілу. Тоді вона характеризуватиметьсясереднімзначенням хо (центр ніші) і кінцевоюдисперсієюσ 2 (величина σ оцінює ширину ніші – малі значення σ свідчать про вузьку спеціалізацію виду за ресурсом х). Якщо центри кривих розподілу видів рівномірно розташовані вздовж градієнта x, то позначимо відстань між сусідніми центрами видів через d. Тоді ставлення d/σ розглядатимемо як міру щільності упаковки видів.
Мал. 3.Спектри споживання ресурсу Х трьома видами при допустимому ступені перекривання трофічних ніш
Перекривання екологічних ніш.Необхідною умовою дляспільного існування видівє нерівністьd/σ> 1; принцип щільної упаковки видів вказує на той факт, що популяції в екосистемі прагнуть досягнення ситуації, при якій d/σ > 1 для видів, що стоять поряд на градієнті даного ресурсу. Зазвичайd/σ3дозволяє вважати, що між видами взагалінемає взаємодії. Р. Мак-Артур та Р. Левінc встановили, що у разі ідеалізованої (модельної) спільноти для успішної інвазії нового виду в зони «ослаблення конкуренції» (рис. 4) має виконуватися умова : d/σ > 1,56.
Перекривання ніш відбувається тоді, коли разом мешкають популяції видів застосовують одні й самі ресурси одночасно. За термінологією Дж. Хатчинсона це означає, що коженn-мірний гіпероб'єм включає частину іншої або деякі точки двох множин, які складають їх реалізовані ніші, ідентичні. Перекриття вважається повним, якщо два види характеризуються ідентичними нішами; якщо дві ніші повністю різні, то перекривання немає. Зазвичай ніші перекриваються лише частково, у своїй одні ресурси є загальними, інші використовуються переважно одним видів.
Правило Хатчинсона– відношення розмірів морфологічних ознак співіснуючих симпатричних видів при мінімальній конкуренції (особливо, якщо це стосується розмірів харчодобувних структур або тіла у хребетних та безхребетних), як правило, постійно і дорівнює 1, 3 (за масою тіла – 2,0).
Мал. 4. Випадки можливих взаємин ніш, проілюстровані за допомогою поняття щільності пристосованості (ліворуч) та моделей теорії множин (праворуч).
А.Ніша всередині ніші. Ніша виду 2 розташована всередині ніші виду 1. Можливі два результати конкуренції: 1) якщо вид 2 має перевагу (переривчаста лінія), то він співіснуватиме при неповному використанні загальних ресурсів з видом 1; 2) якщо перевагою має вигляд 1 (суцільні лінії), він використовуватиме весь градієнт ресурсів, а вид 2 буде витіснений.
Б.Перекриття ніш рівної ширини. Конкуренція однакова в обох напрямках.
В.Перекривання ніш нерівної ширини. Конкуренція неоднакова у двох напрямках, оскільки частина нішевого простору, що входить в область перекриття у виду 2, більше, ніж у виду 1.
Г.Дотик ніш.Пряма конкуренція неможлива, але подібна картина може бути наслідком протікання конкуренції у минулому та результатом її уникнення.
Д.Повний поділ ніш. Конкуренція відбуватися не може і її важко навіть уявити.
Принципконкурентного виключення.Два види не можуть довго існувати в обмеженому та екологічно однорідному просторі місцеперебування, якщо їх екологічні потреби збігаються. Сформульований та експериментально доведений у дослідах щодо конкуренції двох видів інфузорій (Paramecium aureliaтаP. caudatum) Г.Ф. Гаузі (1934).
Динаміка популяцій Paramecium aurelia та P. caudatum (A) при ізольованому та змішаному культивуванні
Принцип конкурентного реалізується під час виконання низки умов:
1) види мешкають в обмеженому та екологічно однорідному просторі;
2) умови середовища постійні та не виходять за межі толерантних діапазонів конкуруючих видів протягом тривалого періоду;
3) хижаки та паразити у середовищі відсутні;
4) конкурентні види не утворюють інгібіторів або стимуляторів зростання та розмноження;
5) швидкості надходження (відновлення) ресурсів - постійні позитивні величини.