2.6. Головні напрямки еволюційного процесу

Історія питання про головні напрями еволюції перегукується з " Філософії зоології " Ж. Б. Ламарка, який, очевидно, першим звернув увагу, що еволюція відбувається як шляхом ускладнення організації, і шляхом виникнення розмаїття кожному з досягнутих рівнів складності. Не торкаючись неправильного розуміння Ж. Б. Ламарк механізму еволюції, слід зазначити, що факт еволюції "по вертикалі" і "по горизонталі" був ним помічений правильно.

Іншим був підхід, сформульований Ч. Дарвіном в "Походження видів". Підкреслюючи два виявлені Ж. Б. Ламарком напрями, Дарвін показав, що найбільш загальним шляхом еволюції є пристосування до умов середовища, що змінюються. Підвищення рівня організації – поширений, але не обов'язковий шлях адаптації. Він виникає лише тоді, коли середовище, в якому протікає еволюція, стає настільки складним, що приватні пристрої вже не здатні забезпечити успіх у боротьбі за існування і лише підвищення рівня організації дає можливість організмам вижити. Поширеність еволюції " за вертикаллю " обумовлена тим, що з дивергентної еволюції середовище, головним чином біотична, ускладнюється.

І. І. Шмальгаузен (1982) підкреслив, що для інфузорії та риби, що мешкають в тому самому водоймі, навколишнє середовище буде різним. Число та складність зв'язків з навколишнім середовищем у риби незрівнянно вище. Однак, оскільки і ускладнення організації, і вироблення приватних пристроїв мають той самий результат - адаптацію до умов проживання, дарвінівський підхід пояснює співіснування нижчих та вищих форм життя. Низькоорганізовані форми виявляються у своєму середовищі так само добре пристосованими, як вищі - у своєму.

Як критерійскладності організації Ч. Дарвін за К. Бером і А. Мільн-Эдвардсом приймав ступінь диференціації організму, т. е. складність його будови. Для дарвінівського підходу, таким чином, характерно, що підвищення рівня організації – морфологічну складність – він трактував як відображення екологічної валентності, здатності існувати у складніших умовах довкілля. Подальшим розвитком дарвінівського підходу вважатимуться теорію головних напрямів еволюційного процесу A. H. Северцова та І. І. Шмальгаузена, подальшим розвитком ламарковского - на селекціоністської основі - підхід Б. Ренша (Rensch, 1960) і Дж. Хакслі (Huxley, 1957, 1). Уявлення Б. Ренша про анагенез - еволюцію "по вертикалі" і кладогенез - еволюцію "по горизонталі" були сприйняті Дж. Хакслі, який додав до них поняття стасигенезу - еволюційної незмінності персистентних форм. Дж. Хакслі навіть повернувся до ламарковского терміну " міста " , якими він позначив щаблі анагенезу, т. е. вживав його у тому сенсі, у якому цей термін був застосований Ж. Б. Ламарком.

А. Н. Северцов (1939) виділив як основний найбільш загальний напрямок еволюції - "біологічний прогрес" - зростання пристосованості принаймні філогенезу групи. Біологічний прогрес, відповідно до А. М. Северцову, може досягатися чотирма способами, які є " головні напрями еволюційного процесу " : 1) ароморфоз - підвищення рівня організації, відповідне градації Ламарка і анагенезу Б. Ренша і Дж. Хакслі; 2) ідіоадаптація - вироблення більш менш приватних пристроїв, що відповідає кладогенезу; 3) загальна дегенерація – вторинне спрощення організації; 4) ценогенез - вироблення пристроїв на провізорних стадіях онтогенезу.

Антитезою біологічного прогресу єбіологічний регрес - зниження пристосованості нащадків, що веде до їх часткового чи повного вимирання. Біологічний прогрес у подібному трактуванні є синонімом таких виразів, як "прогресивна еволюція" або "еволюційний прогрес" (Шмальгаузен, 1982). Іншими словами, за обсягом біологічний прогрес А. Н. Северцова дорівнює "обмеженому прогресу" Дж. Хакслі. Проте визначення "біологічний" підкреслює адаптивність перетворень організації, що спостерігаються, а виділення декількох шляхів досягнення біологічного прогресу дозволяє не тільки констатувати, але й аналізувати це явище.

А. Н. Северцов (1934, 1939) запропоновано три критерії біологічного прогресу: 1) стійке збільшення чисельності прогресуючої групи в порівнянні з її предками; 2) розширення ареалу проживання нащадків у порівнянні з предками; 3) збільшення кількості підлеглих систематичних груп даного таксона, т. е. збільшення таксономічного розмаїття. Неважко помітити, що два перші критерії є послідовними етапами адаптації на популяційно-видовому рівні. Це екологічні критерії. Третій критерій - таксономічний - застосуємо до угруповань будь-якого таксономічного рангу. Строго кажучи, всі три критерії, як і будь-які філогенетичні оцінки, повинні застосовуватися шляхом порівняння предків та нащадків, на практиці – форм, що відображають реальний перебіг філогенезу.

Розвиток екології дозволяє підійти до перших двох критеріїв трохи інакше, ніж це зробив А. Н. Северцов. Оскільки другий критерій відображає не більше ніж наступний після першого етап екологічної експансії аналізованого угруповання, бажано об'єднати обидва ці критерії. З іншого боку, бажано, щоб екологічна оцінка біологічного прогресу дозволяла оперувати не лише зпопуляційно-видовим рівнем, але з надвидовими таксонами. Нарешті, бажано, щоб, як і у разі таксономічного критерію, можна було порівнювати не тільки предків і нащадків, а й синхронно існуючі, більш-менш споріднені групи, як це зроблено, наприклад, для хвостатих та безхвостих амфібій на основі таксономічного критерію.

Оскільки кількість енергії, одержуваної біосферою від сонця, постійно і обмежена в основному ефективністю фотосинтезу, пристосованість будь-якого компонента біосфери, що належить до того чи іншого трофічного рівня, можна оцінити за кількістю енергії, що припадає на його частку в одиницю часу. При одномоментної оцінки цим цілям може бути визначення біомаси. Пропонований критерій дозволяє порівнювати як популяції, а й таксони надвидового рангу, пов'язані навіть дуже віддаленим кревністю. Звичайно, безглуздо порівнювати біомасу таксонів, що знаходяться на різних трофічних рівнях, намагаючись на цій підставі порівняти їх і за пристосованістю, але, порівнюючи ці показники щодо консументів першого або другого порядку, можна, мабуть, оцінити відносну пристосованість гризунів і копитних або амфібій. а можливо, проводити і ширші порівняння.

Для форм, пов'язаних співвідношенням предки - нащадки, подібний підхід, певне, виправданий у тому разі, якщо вони займають різні трофічні рівні. Перехід предків копитних до травоїдності, мабуть, не перешкоджає порівнянню біомаси цих форм з біомасою їхніх хижих прабатьків. Таким чином, число критеріїв біологічного прогресу можна редукувати до двох - екологічного та таксономічного, використовуючи ці критерії для оцінки пристосованості як у ході філогенезу, тобто для порівняння предків та нащадків, так і дляпорівняння синхронно існуючих таксонів.

У зв'язку з обговоренням критеріїв біологічного прогресу необхідно відзначити, що точка зору, що зустрічається іноді, згідно з якою всі населяючі біосферу популяції однаково пристосовані, свідченням чого служить сам факт їх існування, не витримує критики. Реліктові види, вимирання видів або, навпаки, швидка екологічна експансія, що часто супроводжується витісненням конкурентів, свідчать про різну пристосованість таксонів. Так, підклас (або клас) подвійних риб, представлений у сучасній фауні 6-7 видами, безсумнівно, пристосований істотно гірше, ніж підклас (або клас) кісткових риб, що становлять близько 95% світової іхтіофауни. З цього прикладу видно, що застосування обговорюваних критеріїв біологічного прогресу доцільно при порівнянні таксонів одного і того ж або близьких рангів. При такому підході, а особливо за суворого порівняння предків і нащадків, ті ж критерії можуть служити і для оцінки біологічного регресу. Стійке зниження біомаси, як і зменшення дочірніх таксонів, однозначно вказують на біологічний регрес групи. Адже зменшення числа дочірніх таксонів означає їхнє вимирання.

І. І. Шмальгаузен (1969, 1982), зберігши північний підхід до проблеми головних напрямів еволюції, багато в чому переглянув уявлення про шляхи досягнення біологічного прогресу. Він показав, що ценогенез не можна розглядати як самостійний напрямок еволюції. Пізніше того ж висновку дійшов Б. С. Матвєєв (1967). Такі провізорні адаптації, як вторинні зародкові оболонки амніот або комах, мають значення ароморфозів (див. нижче), а пристосування типу будови зовнішніх зябер личинок амфібій або виростів тіла личинок ракоподібних, що служать для підтримкитіла у воді у зваженому стані повинні розглядатися як приватні адаптації - аломорфози. Останній термін введений для позначення процесу вироблення приватних пристроїв, у зв'язку з тим, що він як самостійний напрямок виділив спеціалізацію, яку А. Н. Северцов розглядав як окремий випадок ідіоадаптації.

У результаті виникло уявлення про три головні напрямки еволюції: ароморфоз, аломорфоз і спеціалізації, всередині якої І. І. Шмальгаузеном були виділені чотири форми: теломорфоз, гіперморфоз, гіпоморфоз і катаморфоз. Процес антропогенезу, т. е. останній етап необмеженого прогресу Дж. Хакслі (Huxley, 1937, 1958), І. І. Шмальгаузен (1982) позначив як епіморфоз - прогрес якісної перебудови відносин із середовищем. Якщо всі шляхи досягнення біологічного прогресу (ароморфоз, аломорфоз і форми спеціалізації) лише типи адаптації до довкілля, то епіморфоз - це шлях адаптації довкілля до потреб людини, що є однією з найбільш характерних рис розвитку суспільства. Крім того, на додаток до уявлення про біологічний прогрес та біологічний регрес І. І. Шмальгаузеном (1969) було сформульовано уявлення про еволюційну стабілізацію. Під цим терміном він мав на увазі більш менш плавну еволюцію - зміна угруповання в міру зміни середовища. При еволюційній стабілізації, яка властива аломорфної еволюції (див. нижче), згідно І. І. Шмальгаузену, вирівнюються інтенсивності рушійної та стабілізуючої форм відбору.

На погляд еволюційна стабілізація більш менш відповідає концепції когерентної еволюції (Красилов, 1977). Однак приписувати аломорфної еволюції більш менш рівномірний характер досить важко. Оскількиеволюція дивергентна, т. е. адаптивна зона таксона постійно дробиться, а будь-яке угруповання безперервно конкурує з такими ж угрупованнями, що займають сусідні зони, рівномірність темпів еволюції на досить тривалих відрізках часу навряд чи можлива. Когерентна еволюція передбачає уповільнення темпів еволюції, але з їх рівномірність. Мабуть, уявлення про еволюційну стабілізацію, що не розвивалося після робіт І. І. Шмальгаузена ні в нашій країні, ні за кордоном, може розглядатися тільки як теоретична модель.

І. І. Шмальгаузеном (1969) сформульовано уявлення про "типову зміну фаз адаптаціїморфозу" в прогресивній еволюції. Він показав, що еволюція таксонів високого рангу часто (хоча і не завжди) починається ароморфозом, який потім змінюється фазою аломорфоза, після чого настає фаза спеціалізації. Процес зміни фаз і питання обов'язковості цього принципу будуть розглянуті після показника трьох основних напрямів еволюції.

Отже, інтерпретація основних напрямів еволюційного процесу А. М. Северцовим (1967), попри екологічну трактування цього явища - підвищення пристосованості, була суто морфологічної. У результаті біологічного прогресу організація може ускладнюватися - ароморфоз, залишатися тому ж рівні - ідіоадаптація чи вдруге спрощуватися - загальна дегенерація. Підхід І. І. Шмальгаузена (1982, 1969) був еколого-морфологічний: ароморфоз – це вироблення "широких", "універсальних" пристроїв; аломорфоз забезпечує використання того ж середовища, в якому жили предки, або зміна, але не ускладнення цього середовища; спеціалізація призводить до адаптації у вужчих умовах середовища.