§ 30. Хордові. Примітивні форми
Загальні ознаки хордових тварин
Тип Хордові - один із найбільших за кількістю видів у царстві тварин. Загалом у ньому близько 50 тис. сучасних видів. Хордові з'явилися на початку палеозою, понад 500 млн. років тому. Вважають, що вони походять від якихось древніх кільчастих хробаків. Представники цього тину мають спільні ознаки і єдиний план будівлі (рис. 109).
Мал. 109. Загальна схема внутрішньої будови хордової тварини: 1 - зяброві отвори; 2 - кровоносні судини; 3 - хорда; 4 - нервова трубка; 5 - травна трубка; 6 - анальний отвір
Внутрішнім осьовим скелетом служить хорда - пружний, щільний та еластичний тяж. При розвитку зародка хорда утворюється із шару ентодерми, вона формується у спинній частині зародкової кишки. У нижчих хордових вона виконує роль внутрішнього осьового скелета довічно, у вищих - функціонує як осьовий скелет тільки на зародковому етапі розвитку, а у дорослих тварин заміщується хребтом.
Центральна нервова система, де знаходяться нервові центри (скупчення тіл нейронів), у хордових представлена нервовою трубкою, яка при розвитку зародка утворюється із шару ектодерми. Розташована нервова трубка на спинному боці над хордою. У нижчих хордових вона не поділяється на відділи, а у вищих поділяється на спинний та головний мозок.
Передній відділ травної трубки – ковтка. Вона має зяброві отвори та функціонує як загальний відділ травної та дихальної систем. У нижчих хордових на міжжаберних перегородках розвиваються зябра, що функціонують протягом усього життя. У вищих хордових зачатки зябер з'являються певних стадіях зародкового розвитку, а дорослих тварин розвиваються легкі.
Крім цих основних ознак у хордових є іінші характерні риси. Хордові - вториннороті, вториннопорожнинні, двосторонньо-симетричні тварини. У них ранніх етапах зародкового розвитку дома первинного рота формується анальний отвір, але в протилежному кінці тіла утворюється вторинний рот.
Мал. 110. Представники хордових тварин: 1 – кісткова риба (плотва); 2 - земноводне (жаба); 3,4 - плазуни (ящірка, змія); 5 - птах (сойка); 6 - ссавець (вовк)
У хордових розвивається поперечносмугаста мускулатура, відокремлюється головний відділ з органами почуттів. Кровоносна система замкнута, у вищих хордових розвивається м'язовий насосний орган - серце.
Така будова хордових тварин виявилася еволюційно прогресивною. Це дозволило їм освоїти всі довкілля, поширитися по всій земній кулі. Хордові відрізняються великою різноманітністю (рис.110) та представлені багатьма екологічними групами, а деякі види хордових досягають високої чисельності.
Тип Хордові поділяють на три підтипи. Два з них – Безчерепні та Черепні, або Хребетні, розглянуті у цьому курсі зоології. Підтип Безчерепні включає один клас - Ланцетники, до підтипу Черепні (Хребетні) відносять класи: Хрящові риби та Кісткові риби, Земноводні, Плазуни, Птахи та Ссавці.
Підтип Безчерепні. Ланцетник
Безчерепні — морські, переважно донні тварини, які довічно зберігають ознаки типу Хордові. Вивчення цих найбільш примітивних хордових важливо для розуміння походження та початкових етапів їхньої еволюції.
У класі ланцетників 30 сучасних видів. Ланцетники живуть на мілководдях, у прибережній частині теплих морів та океанів. У нашій країні вони зустрічаються на мілинах Чорного та Японського морів. Більшість часу ці тваринипроводять, закопавшись у пісок і виставивши назовні передній кінець тіла з передротовою лійкою, оточеною щупальцями. Харчуються ланцетники найпростішими та одноклітинними водоростями.
Ланцетник – примітивне (рис. 111). Уздовж тіла з верхньої сторони тягнеться спинний плавець. Він переходить у хвостовий плавець, який формою схожий на медичний інструмент ланцет. За цю схожість ланцетник і отримав свою назву. Вперше описав його український академік П.С. Паллас 1774 р. Парних плавців у ланцетника немає. Шкірні покриви дуже тонкі, крізь них просвічують внутрішні органи.
Мал. 111. Ланцетник, що закопався в пісок
Ланцетник довічно зберігає всі ознаки хордових тварин (рис. 112).
Мал. 112. Схема внутрішньої будови ланцетника: 1 - щупальця; 2 - передротова вирва; 3 - зяброві отвори; 4 - нервова трубка; 5 - хорда; 6 - околожаберная порожнина; 7 - кишка; 8 - анальний отвір; 9 - печінковий виріст
Внутрішній осьовий скелет його представлений хордою, що тягнеться вздовж тіла. Хорда і нервова трубка, що лежить над нею, оточені сполучнотканинною оболонкою. Від центральної нервової системи (нервової трубки) відходять численні нерви - чутливі (що сприймають подразнення) і рухові (передають збудження м'язам). Нерви утворюють периферичну нервову систему. У шкірі знаходяться дотичні клітини, у нервовій трубці серед інших нервових клітин — світлочутливі очі.
Під хордою розташована травна трубка. Передній відділ її — ковтка — має зяброві отвори. Тому глотковий відділ кишечника виконує функції як травної, і дихальної систем (рис. 113). У міжзябрових перегородках проходять зяброві артерії (тонкі кровоносні судини), через які в кров надходить кисень, а у воду виділяєтьсявуглекислий газ. Газообмін відбувається за рахунок різниці тисків газів, які надходять до місць з меншим тиском.
Мал. 113. Схема травної та дихальної систем ланцетника: 1 - передротова лійка; 2 - щупальця; 3 - зяброві отвори; 4 - кишка; 5 - анальний отвір; 6 - гонади
На дні глотки знаходиться жолоб, вистелений миготливими клітинами. Рухи вій створюють потік води, який омиває зябра. Дрібні харчові частинки, що потрапили в горлянку, склеюються і потоком води прямують далі травною трубкою. Під впливом травних соків їжа перетравлюється, а неперетравлені залишки видаляються через анальний отвір.
Передній кінець тіла оточений складкою шкіри, яка утворює навколо-жаберну порожнину. Це захищає зяброві щілини від влучення в них твердих частинок.
Кровоносна система ланцетника замкнута (рис. 114). По великій черевній судині кров рухається вперед до зябер, де окислюється (збагачується киснем). По спинній судині (спинній аорті) насичена киснем артеріальна кров розноситься до всіх органів тіла. Від них венозна кров, насичена вуглекислим газом, надходить до черевної судини. Серця у ланцетника немає. Кров рухається за рахунок скорочення так званих «зябрових сердець» — стінок черевної судини біля основи зябрових артерій.
Мал. 114. Схема кровоносної системи ланцетника: 1 - зяброві артерії; 2 - спинна аорта; 3 - вени; 4 - капілярна мережа; 5 - черевна аорта
Органи виділення дуже схожі на органи виділення кільчастих черв'яків і є видільними трубочками, які одним кінцем відкриваються в порожнину тіла, іншим впадають в загальний канал. Кілька загальних каналів виділення відкриваються в околожаберную порожнину. Звідси продукти життєдіяльності потрапляють назовні.
Ланцетники, як і більшість інших хордових, роздільностатеві тварини. У самок у яєчниках утворюються яйцеклітини, у самців у сім'яниках – сперматозоїди. Зовнішнє запліднення: сперматозоїди проникають у яйцеклітини у воді. Розмножуються ланцетники у теплу пору року, з весни до осені.
Запліднена яйцеклітина дробиться, проходить всі типові і для інших хордових стадії розвитку: одношарового, двошарового та тришарового зародка. З трьох зародкових шарів (листків) – ектодерми, ентодерми та мезодерми – формуються всі системи органів ланцетника. Личинка ланцетника спочатку плаває у товщі води, потім опускається на дно і закопується у пісок, де й проводить майже все життя. Статевої зрілості ланцетники досягають у віці 2-3 років. У деяких місцях ланцетники накопичуються у великій кількості – до 1400 особин на 1 м2. У таких районах Південно-Східної Азії вже понад 300 років існує промисел ланцетників. Їх виловлюють дрібнокомірчастими сітками, вживають в їжу вареними та сушеними.
Підтип Черепні, або Хребетні, - загальні ознаки підтипу
До черепних, або хребетних, належить більшість хордових тварин, зокрема класи Хрящові риби та Кісткові риби, Земноводні, Плазуни, Птахи та Ссавці.
Хребетні відрізняються вищим рівнем розвитку, ніж безчерепні. Опорою тіла вони служить хребет, який у дорослих тварин заміщає хорду. Особливо вдосконалюється центральна нервова система: нервова трубка поділяється на головний та спинний мозок. Добре розвинені органи чуття. Розвинувся череп, який захищає головний мозок. Формуються парні кінцівки: у риб – парні плавці, у наземних хребетних – п'ятипалі кінцівки. На відміну від безчерепних у хребетних у кровоносній системі утворюється мускулисте серце.Органами виділення є нирки. Хребетні ведуть активний спосіб життя, інколи здійснюють далекі міграції. Вони освоїли всі довкілля і поширені по всій земній кулі. Багато видів хребетних досягають високої чисельності.
Тип Хордові включає безчерепних та черепних (хребетних) тварин. Один із найпримітивніших представників хордових — ланцетник, що зберігає всі основні їх ознаки протягом усього життя: осьовим скелетом служить хорда, центральною нервовою системою — нервова трубка, ковтка має зяброві отвори. Ланцетник - роздільностатева тварина, якій властиве зовнішнє запліднення. Черепні перебувають у рівні розвитку, ніж безчерепні.