Аеробне та анаеробне дихання рослин
1. Аеробне дихання
1.1 Окисне фосфолювання
2. Анаеробне дихання
2.1 Типи анаеробного дихання
Дихання властиве всім живим організмам. Воно являє собою окислювальний розпад органічних речовин, синтезованих у процесі фотосинтезу, що протікають із споживанням кисню та виділенням діоксиду вуглецю. А.С. Фамінцин розглядав фотосинтез і дихання як дві послідовні фази живлення рослин: фотосинтез готує вуглеводи, дихання переробляє їх у структурну біомасу рослини, утворюючи в процесі ступінчастого окислення реакційноздатні речовини і звільняючи енергію, необхідну для їх перетворення і процесів життєдіяльності. Сумарне рівняння дихання має вигляд:
CHO+ 6O→ 6CO+ 6HO + 2875кДж.
З цього рівняння стає зрозумілим, чому саме швидкість газообміну використовують для оцінки інтенсивності дихання. Воно було запропоновано у 1912 р. В. І. Палладіним, який вважав, що дихання складається з двох фаз – анаеробної та аеробної. На анаеробному етапі дихання, що йде у відсутність кисню, глюкоза окислюється за рахунок відібрання водню (дегідрування), який, на думку вченого, передається на дихальний фермент. Останній у своїй відновлюється. На аеробному етапі відбувається регенерація дихального ферменту в окислювальну форму. В. І. Палладін вперше показав, що окиснення цукру йде за рахунок безпосереднього окиснення його киснем повітря, оскільки кисень не зустрічається з вуглецем дихального субстрату, а пов'язане з його дегідрування.
Істотний внесок у вивчення суті окислювальних процесів та хімізму процесу дихання внесли як вітчизняні (І.П. Бородін, А.Н.Бах, С.П. Костичев, В.І. Палладін), так і зарубіжні(А.Л. Лавуазьє, Г. Віланд, Г. Кребс) дослідники.
Життя будь-якого організму нерозривно пов'язане з безперервним використанням вільної енергії, що генерується при диханні. Не дивно, що вивчення ролі дихання у житті рослини останнім часом відводять центральне місце у фізіології рослин.
1. Аеробне дихання
Аеробне дихання–це окислювальний процес, в ході якого витрачається кисень.При диханні субстрат без залишку розщеплюється до бідних енергією неорганічних речовин з високим виходом енергії. Найважливішими субстратами для дихання є вуглеводи. Крім того, при диханні можуть витрачатися жири та білки.
Аеробне дихання включає два основні етапи:
— безкисневий,у процесі, якого відбувається поступове розщеплення субстрату з вивільненням атомів водню та зв'язуванням з коферментами (переносниками типу НАД та ФАД);
— кисневий,в ході якого відбувається подальше відщеплення атомів водню від похідних дихального субстрату та поступове окислення атомів водню в результаті перенесення їх електронів на кисень.
На першому етапі спочатку високомолекулярні органічні речовини (полісахариди, ліпіди, білки, нуклеїнові кислоти та ін.) під дією ферментів розщеплюються на простіші сполуки (глюкозу, вищі карбонові кислоти, гліцерол, амінокислоти, нуклеотиди тощо). цитоплазма клітин і супроводжується виділенням невеликої кількості енергії, яка розсіюється у вигляді тепла. Далі відбувається ферментативне розщеплення простих органічних сполук.
Прикладом такого процесу є гліколіз – багатоступінчасте безкисневе розщеплення глюкози. У реакціях гліколізу шестиуглецева молекула глюкози (С) розщеплюється надві тривуглецеві молекули піровиноградної кислоти (С). При цьому утворюється дві молекули АТФ і виділяються атоми водню. Останні приєднуються до переносника НАД(нікотинамідаденіндинклеотид), який переходить у свою відновну форму НАД ∙ Н + Н. НАД кофермент, близький за своєю структурою до НАДФ. Обидва вони є похідними нікотинової кислоти – одного з вітамінів групи В. Молекули обох коферментів електропозитивні (у них відсутня один електрон) і можуть відігравати роль переносника як електронів, так і атомів водню. Коли акцептується пара атомів водню, один з атомів дисоціює на протон та електрон:
а другий приєднується до НАД або НАДФ повністю:
НАД + Н + [Н + е] → НАД ∙ Н + Н.
Вільний протон використовується для зворотного окислення коферменту. Сумарно реакція гліколізу має вигляд
CHO+2АДФ + 2НРО+ 2 НАД→
2СНО+ 2АТФ + 2 НАД ∙ Н + Н+ 2 HO
Продукт гліколізу - піровиноградна кислота (СНТ) - містить у собі значну частину енергії, і подальше її вивільнення здійснюється в мітохондріях. Тут відбувається повне окислення піровиноградної кислоти до CO і HO. Цей процес можна розділити на три основні стадії:
1) окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти;
2) цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса);
3) заключна стадія окиснення – електронтранспортний ланцюг.
На першій стадії піровиноградна кислота взаємодіє з речовиною, яку називають коферментом А, в результаті чого утворюється ацетилкофермент з високоенергетичним зв'язком. При цьому від молекули піровиноградної кислоти відщеплюється молекула CO(перша) та атоми водню, які запасаються у формі НАД ∙ Н+Н.
Друга стадія – цикл Кребса (рис. 1)
У циклКребса вступає ацетил-КоА, утворений на попередній стадії. Ацетил-КоА взаємодіє зі щавлево-оцтовою кислотою, в результаті утворюється шестивуглецева лимонна кислота. Для цієї реакції потрібна енергія; її постачає високоенергетичний зв'язок ацетил-КоА. Наприкінці циклу щавлево-лимонна кислота регенерується у колишньому вигляді. Тепер вона здатна вступити в реакцію з новою молекулою ацетил-КоА і цикл повторюється. Сумарно реакція циклу може бути виражена наступним рівнянням:
ацетил-КоА + 3HO + 3НАД + ФАД + АДФ + НРО →
КоА + 2CO+ 3НАД ∙ Н + Н+ФАД ∙ H+ АТФ.
Таким чином, в результаті розпаду однієї молекули піровиноградної кислоти в аеробній фазі (декарбоксилювання ПВК та циклу Кребса) виділяється 3CO, 4 НАД ∙ Н + Н, ФАД ∙ H. Сумарно реакцію гліколізу, окисного декарбоксилювання та циклу Кребса можна записати в наступному вигляді:
CHO+ 6 HO + 10 НАД + 2ФАД →
6CO+ 4АТФ + 10 НАД ∙ Н + Н+ 2ФАД ∙ H.
Третя стадія – електротранспортний ланцюг.
Пари водневих атомів, що відщеплюються від проміжних продуктів у реакціях дегідрування при гліколізі та в циклі Кребса, зрештою, окислюються молекулярним киснем до HO з одночасним фосфолюванням АДФ в АТФ. Відбувається це тоді, коли водень, що відокремився від НАД ∙ Hі ФАД ∙ H, передається ланцюгом переносників, вбудованих у внутрішню мембрану мітохондрій. Пари атомів водню 2Н можна як 2 Н+ 2е. Рушійною силою транспорту атомів водню в дихальному ланцюзі є різниця потенціалів.
За допомогою переносників іони водню Н переносяться з внутрішньої сторони мембрани на її зовнішню сторону, інакше кажучи, з матриксу мітохондрії до міжмембранного простору (рис. 2).
При перенесенні пари електронів від над кисень вони перетинаютьмембрану тричі, і цей процес супроводжується виділенням на зовнішню сторону мембрани шести протонів. На заключному етапі протони переносяться на внутрішній бік мембрани і акцептуються киснем:
Внаслідок такого перенесення іонів Нна зовнішню сторону мембрани мітохондрій у перімітохондріальному просторі створюється їх концентрація, тобто. виникає електрохімічний градієнт протонів.
Коли протонний градієнт досягає певної величини, іони водню з Н-резервуару рухаються спеціальними каналами в мембрані, і їх запас енергії використовується для синтезу АТФ. У матриксі вони з'єднуються із зарядженими частинками О, і утворюється вода: 2Н+ О² → HO.
1.1 Окисне фосфолювання
Процес утворення АТФ в результаті перенесення іонів через мембрану мітохондрії отримав назвуокислювального фосфолювання.Він здійснюється за участю ферменту АТФ-синтетази. Молекули АТФ-синтетази розташовуються у вигляді сферичних гранул на внутрішній стороні внутрішньої мембрани мітохондрій.
В результаті розщеплення двох молекул піровиноградної кислоти і перенесення іонів водню через мембрану спеціальними каналами синтезується в цілому 36 молекул АТФ (2 молекули в циклі Кребса і 34 молекули в результаті перенесення іонів через мембрану).
Сумарне рівняння аеробного дихання можна виразити так:
CHO+ O+ 6HO + 38АДФ + 38НРО→
6CO+ 12HO + 38АТФ
Цілком очевидно, що аеробне дихання припиниться у відсутності кисню, оскільки саме кисень є кінцевим акцептором водню. Якщо клітини не одержують достатньої кількості кисню, всі переносники водню незабаром повністю насититься і не зможуть передавати його далі. В результаті основне джерело енергії для утворення АТФвиявиться блокованим.
аеробне дихання, окислення фотосинтез
2. Анаеробне дихання
Анаеробне дихання.Деякі мікроорганізми здатні використовувати для окислення органічних або неорганічних речовин не молекулярний кисень, а інші окислені сполуки, наприклад, солі азотної, сірчаної та вугільної кислот, що перетворюються при цьому на більш відновлені сполуки. Процеси йдуть в анаеробних умовах, і їх називаютьанаеробним диханням:
2HNO+ 12Н→ N+ 6HO + 2Н
У мікроорганізмів, що здійснюють таке дихання, кінцевим акцептором електронів буде не кисень, а неорганічна сполука – нітрити, сульфати та карбонати. Таким чином, відмінності між аеробним та анаеробним диханням полягає в природі кінцевого акцептора електронів.
2.1 Типи анаеробного дихання
Основні типи анаеробного дихання наведені у таблиці 1. є також дані про використання бактеріями як акцептори електронів Mn, хроматів, хінонів та ін.
Таблиця 1 Типи анаеробного дихання у прокаріотів (по: М.В Гусєв, Л.А. Мінєєва 1992, зі змінами)