АКСОН І НЕРВОВИЙ ІМПУЛЬС
Нервове збудження поширюється нервовими волокнами- аксонам. Прийнято розділяти нервову систему вищих організмів на центральну та периферичну. Периферична система містить аксони, що служать передачі сигналів, і навіть ганглії вегетативної нервової системи. Аксони є комунікаціями для аферентних повідомлень від органів чуття, що направляються в центральну систему, і для еферентних сигналів, що прямують від центральної системи до м'язів. Аксони є відростками центрально розташованих клітин. Нервова система безхребетних має іншу будову, але вона також містить комунікаційні аксони.
Дослідження генерації нервового імпульсу та його поширення в аксоні - стара і традиційна проблема біофізики / Вже Гельмгольц вимірював швидкість поширення нервового збудження / В даний час вирішено важливі фізичні завдання, що відносяться до функції аксона. Навпаки, сучасний стан науки дозволяє лише формально моделювати роботу центральної нервової системи і ми ще далекі від розуміння фізичної природи її вищих функцій — пам'яті та мислення.
На рис. 4.1, запозиченому з [5], представлена схема будови нервової клітини, що називається інакше нейроном. Нейрон отримує повідомлення від багатьох інших нейронів через їх тонкі відгалуження, що утворюють контакти — синапси — з тілом клітини та його короткими відростками — дендритами. Аксон має макроскопічні протяжність та переріз. Довжини аксонів у тілі великих тварин досягають кількох метрів.
Контакти з іншими клітинами утворюються не тільки в синапсах. Більша частина поверхні нейрона покрита прилеглими до нього гліальними, або іванновськими, клітинами роль яких поки не з'ясована. З іншого боку ^ з мембран шванівських клітин утворюєтьсямієлінова оболонка мієлінізованих аксонів, показана схематично на рис. 4.1. ^ Оболонка переривається через кожні 1-2 мм довжини аксона перехопленнями Ранв'є, що мають протяжність / Т близько 1 мкм. В області перехоплень мембрана аксона безпосередньо контактує з навколишнім середовищем
Немієлінізовані в - ЛОКНа можуть бути об'єдн - Рис. 4.1. Схема будови нервової клітини не є однією шванновської (руховий нейрон).
К-ТТР. ТКПЙ чтп ППКЯ1ЯНП R гр - і тн
тел0 нейрона,1Ца - аксої1Смо - мієлінова клітиною, ЩО UOKdJdHU В се
оболонка, перехоплення Ранвье^д-дендрит,
ЧЕНІЇ на рис. 4.2. Погру - X * - ядро, с - синапси Лодн - закінчення двигуна огненного нерва, м - м'язове волокно.
Жінки в шванівську 1
Клітину аксон створює глибоку інвагінацію мембрани шванновської клітини, причому утворюється мезаксон - дві шванновські мембрани, розташовані поруч У правому нижньому куті схематично показана подвійна мембрана, що розділяє цитоплазму шванновської клітини і цитоплазму аксона, ак.
Герен [10] встановила, що мієлінова оболонка аксона утворена багаторазовим спіральним закручуванням мембрани шванновської клітини навколо аксоіаГМієлін являє собою - т-а «ім»
ойразом,/багатошарову (до ЧібО шарів) мембрану, будова якої спостерігається за допомогою електронного мікроскопа. Мієлії захищає мембрану аксона від навколишнього середовища.
6 М. В. Волькеїштейн
Структура мієліну була детально вивчена методом рентгенографії з роздільною здатністю 10 А [11]. Визначено профілі електронної щільності мієліну сідничного нерва кролика та жаби та мієліну зорового нерва кролика. на рнс. 4.3 показані ці криві для нервових волокон кролика та схема структури мієліну, що відповідає даним кривим.Мієлін побудований асиметрично, холестерин зосереджений переважно на стороні
Мал. 4.2. Схема будови немієлінізованого нервового волокна хребетного.
А — аксон, м — мезаксон — шванівська клітка.
Мієліну, що стикається з мембраною аксона. Схема узгоджується з ліпідним складом мієліну ссавців, встановленим раніше [12]. Білкові шари граничних областей мієліну містять йоду. Внутрішня область побудована з гнучкого вугілляОдорОдних «хвостів» ліпідів.
/Вже давно встановлено, що нерви та м'язи здатні генерувати електрорушійні сили, біопотенціали. Електрична активність клітин проявляється у формі коротких розрядів, кожен із яких триває близько 1 мс. Сучасна експериментальна техніка дозволяє посилювати ці сигнали та реєструвати їх за допомогою осцилографа або іншим шляхом. Встановлено, що активність нерва завжди супроводжується електричними явищами — і при зовнішньому збудженні та посилці сигналу мозком у відповідному аксоні спостерігаються електричні імпульси. На рис. 4.4 показані імпульси в зоровому нервовому волокні краба Limulus, спричинені спалахом світла тривалістю 1 с [13]. Частота і характер послідовності імпульсів, що мають безперечне інформаційне значення ня, залежать від інтенсивності і спектрального складу світла [14, 15] (див. гл. 7).
Внугрен^/7о/тярже=Стероїд щ^Гібх/гя ^Стероїд ^//плярна Зовнішній
Ніббеяоцт. групи^ +ягкий ланцюг +жорсткий білок
+еоЗа '— " ланцюг - ланцюг -
Мал. 4.3. Схема мієлінової мембранної структури.
Вгору* - профілі електронної щільності для очного (пунктир) н сідничного (суцільна)
Лнння) нервів кролика.
Електричний сигнал, що відповідає окремому імпульсу, що розповсюджується вздовж аксона, називається потенціалом дії або спайком. Це основна одиниця інформації, що передається по нервовому волокну.
Швидкість поширення імпульсу по аксону дорівнює по порядку величини 1—100 м/с, вона менша для немієлінізованих і більше для мієлінізованих аксонів.
Мал. 4.4. Імпульси в зоровому нервовому волокні Limulus, викликані спалахом світла тривалістю I з.
Цифри праворуч вказують відносну інтенсивність спалаху. Період освітлення вказаний розривом верхньої білої лінії, позначка часу на нижній білій лінії 0,2 с.
У табл. 4.1 [3] наведено деякі дані. Проведення нервового збудження є електричного імпульсу. Незважаючи на те, що аксоплазма є
Швидкість проведення збудження в нервовому н м'язовому волокнах