БІОГЕОЦЕНОЗ - ЕЛЕМЕНТАРНА ЄДИНИЦЯ БІОГЕОЦЕНОТИЧНОГО РІВНЯ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ
Всю повноту взаємодій та взаємозалежності живих істот та елементів неживої природи в галузі поширення життя відображає концепція біогеоценозу.
Біогеоценоз- динамічна і стійка спільнота рослин, тварин і мікроорганізмів, що перебуває у постійній взаємодії та безпосередньому контакті з компонентами атмосфери, гідросфери та літосфери. Біогеоценоз складається з біотичної(біоценоз)та абіотичної(екотоп)частин, які пов'язані безперервним обміном речовиною, і є енергетично і речовинно відкритою системою (рис. 16.2). До нього надходять енергія Сонця, мінеральні речовини ґрунту, гази атмосфери, вода. З нього виділяються тепло, кисень, вуглекислий газ, біогенні речовини, що переносяться водою, перегній.
Основи міжвидових зв'язків у біогеоценозах можуть бути різними. Нехарчові взаємини часто залежить від життя організмів. Так, бобри використовують стовбури дерев різних видів насамперед як будівельний матеріал при зведенні гребель на річках і тому мешкають лише у лісовій зоні. Дятли використовують дупла старих дерев для гніздування і тому не зустрічаються у степах та пустелях. Тенелюбні та вологолюбні мохи, папороті та трав'янисті квіткові рослини ростуть тільки під пологом лісів і парків
Мал. 16.2.Біогеоценоз – відкрита екологічна система
ють затіненість і високу вологість ґрунту та повітря. Москіти, що мешкають у степових і пустельних ландшафтах, найбільш жаркі години доби проводять у норах гризунів.
Майже всі птахи для будівництва гнізд використовують біологічний матеріал різного походження: шерсть, пір'я, мох, листя та стебла квіткових рослин різних видів. Але набагато відоміші і важливі міжвидові взаємини,засновані на їх у харчових ланцюгах і мережах харчування (див. рис. 16.3 і 16.4).
В єдиній системі біогеоценозу організми різних видів і рівнів організації в процесі метаболізму спільно здійснюють безвідходний кругообіг речовин, забезпечуючи тим самим стійкість та цілісність екологічної системи.
Біогеоценоз містить такі обов'язкові компоненти (рис. 16.3):
• абіотичні неорганічні та органічні речовини середовища;
• автотрофні організми – продуценти біотичних органічних речовин;
• гетеротрофні організми (консументи) – споживачі готових органічних речовин першого (рослинноїдні тварини) та наступних (грецькі тварини) порядків;
• детритоядні організми – редуценти-руйнівники, що розкладають органічну речовину.
Як через будь-яку дисипативну (тобто розсіюючу енергію) систему, через біогеоценоз протікає регульований потік енергії. Ця енергія витрачається забезпечення постійного круговороту речовин, підтримку цілісності системи та її еволюції. Енергія проходить через серію трофічних рівнів, які є ланками ланцюгів живлення.
Первинне джерело енергії - сонячне випромінювання, енергія якого становить 4,6? 1026 Дж/с (1,1?1026 кал/с), 1/2 000 000 цієї кількості енергії досягає поверхні Землі, при цьому 1,0-2,0% асимілюється рослинами, 30-70% поглиненої енергії використовується ними для забезпечення власної життєдіяльності та синтезу органічних речовин.
Енергія, накопичена в рослинній біомасі, становить чисту первинну продукцію біогеоценозу. Фітобіомаса використовується як джерело енергії та матеріалу для створення біомаси споживачів першого порядку - рослиноїдних тварин і далі по харчовому ланцюгу. Кількістьенергії, що витрачається на підтримку
Мал. 16.3.Живі організми – компоненти біогеоценозу
своєї життєдіяльності, в ланцюзі трофічних рівнів зростає, а продуктивність падає. Зазвичай продуктивність наступного трофічного рівня становить трохи більше 5-20% продуктивності попереднього. Це знаходить відображення у співвідношенні на планеті біомас рослинного та тваринного походження.
Так, сумарна біомаса організмів, що мешкають на суші, становить приблизно 3? 1012 т. Лише 1-3% цієї кількості - зообіомасса.
Мал. 16.4.Харчова мережа в біогеоценозі змішаного лісу
Маса тваринної речовини, що припадає на людей, становить близько 0,0002% сумарної маси живої речовини планети. Обсяг енергії, необхідний забезпечення життєдіяльності організму, зростає з підвищенням рівня морфофункціональної організації. Відповідно, кількість біомаси, що створюється на більш високих трофічних рівнях, знижується. Наприклад, у різних біогеоценозах 95-99,5% зообіомаси припадає на безхребетних тварин.
Прогресивне зниження асимільованої енергії у ряді трофічних рівнів знаходить відображення у структуріекологічних пірамід.
Продукція живої речовини рослиноїдними тваринами становить у разі 12,5%, а людиною - 0,6% продукції рослин. Зниження кількості доступної енергії на кожному наступному трофічному рівні супроводжується зменшенням біомаси та чисельності особин. Таким чином, піраміди біомаси та чисельності організмів для даного біогеоценозу повторюють загалом конфігурацію піраміди продуктивності.
Розміри біогеоценозів, що виділяються екологами, є різними. Сукупності певних біогеоценозів утворюютьголовні природні екосистеми,що мають глобальне значення в обміні енергії та речовини на планеті. До них відносять:
• ліси помірної кліматичної зони;
• пасовищні землі (степ, савана, тундра, трав'янисті ландшафти);
• пустелі та напівпустелі;
• озера, болота, річки та їх дельти;
Біоценоз- головний компонент біогеоценозу, від стану якого залежать його існування та зміни у часі. Біоценози відрізняються за видовим складом, і найважливішою їхньою характеристикою є постійна пряма чи опосередкована взаємодія популяцій організмів один з одним. Вплив будь-який популяції поширюється до екологічно віддалених елементів біоценозу через взаємодію Космосу з конкурентами, хижаками, жертвами. Так, комахоїдні птахи не мають прямої дії на рослини, але, знижуючи чисельність комах, що харчуються листям або запилюють рослини, вони тим самим впливають на відтворення фітобіомаси. Останнє суттєво для стану популяцій та продуктивності рослиноїдних тварин, хижаків, паразитів. Екологічні впливу окремої популяції поширюються в біоценозі в усіх напрямках, але в міру проходження послідовних ланок у ланцюзі взаємодії інтенсивність впливу слабшає.
Показники структури та функціонування біоценозів - їх видовий склад, кількість трофічних рівнів, первинна продуктивність,
інтенсивність потоку енергії та кругообігів речовин. Структура біоценозу складається в процесі еволюції, причому кожен вид організмів еволюціонує таким чином, щоб зайняти в біоценозі певне місце. Спільний історичний розвиток багатьох видів на одній території сприяє їх спеціалізації до використання лише частини готівкових харчових ресурсів та обмеженого місцеперебування. В результаті досягаєтьсястан взаємопристосованості видів один до одного, абокоадаптації,обов'язкової умови стабільності біоценозу.
Як приклад розглянемо ситуацію, що виникла у штучному озері Гатун, яке утворилося на початку XX ст. у зоні Панамського каналу. Протягом кількох десятиліть біоценоз озера відрізнявся стабільністю завдяки коадаптації організмів основного харчового ланцюга: фітопланктон – зоопланктон – планктоноїдні риби. Останні, поїдаючи зоопланктон, знижували його чисельність, що сприяло підтримці кількості фітопланктону досить високому рівні. У 1967 р. випадково в озеро була інтродукована хижа, ненажерлива риба туканаре. Вона швидко скоротила чисельність планкто-ноядних риб, що призвело до розмноження зоопланктону та скорочення кількості фітопланктону. Одночасно знизилася чисельність крачок і зимородків, що живуть на озері, що харчуються рибою, і підвищилася чисельність комарів, личинок яких раніше поїдала риба.
Таким чином, поява нового виду викликала серйозні порушення в економіці біоценозу озера та тимчасово дестабілізувала його структуру. Надалі, з розвитком коадаптацій, при зміненому видовому складі стабільність біоценозу може відновитися. Стан коадаптації досягається навіть між видами-антагоністами: хижаком та жертвою, господарем та паразитом.
Крім міжвидових взаємовідносин у формі різних коадаптацій у стабільному існуванні екологічних систем велике значення мають і нехарчові взаємодії одного і того ж виду. Відомо, що чим більше яєць відклав птах і чим більше її пташенят розвинулися і набули самостійності, тим більше шансів у цього птаха загинути цього року, і навпаки: самки, які виявилися менш плідними, мають більше шансів дожити до наступного року.та успішно залишити потомство. Експерименти показали, що якщо до гнізда птиці додати кілька додаткових яєць, то наступного року вона відкладе достовірно меншу кількість яєць, і навпаки: вилучення кількох яєць з кладки призводить до підвищення плодючості птиці.
в майбутньому році. З цього можна дійти невтішного висновку у тому, що у популяціях різних видів, включених у екологічні системи, різними шляхами спрацьовують складні регуляторні механізми, щоб забезпечити збереження цілісності біогеоценозів.
Найбільш стійкі біогеоценози, що характеризуються:
• великою видовою різноманітністю;
• наявністю неспеціалізованих видів;
• слабким ступенем відмежованості від сусідніх екологічних систем;
Справді, різноманітність видового складу біоценозу забезпечує реальне існування не стільки ланцюгів, скільки мереж живлення, оскільки на кожному трофічному рівні знаходяться організми різних видів, здатні замістити один одного у виконанні функцій біотичного кругообігу речовин при зміні екологічної ситуації (див. рис. 16.4).
Неспеціалізовані види, здатні мешкати в мінливих умовах і використовувати різні джерела харчування, поєднують різні трофічні рівні екологічної піраміди, тим самим зміцнюючи її структуру. Обмін видами між сусідніми біоценозами може забезпечити відновлення навіть суттєво порушеної екологічної рівноваги. Велика кількість речовини, накопиченої у вигляді біомаси, має властивості буферності, забезпечуючи систему речовиною та енергією при тривалій дії несприятливих екологічних факторів, наприклад, під час полярної ночі у високих широтах або при тривалих сезонних повенях у країнах з мус-сонним кліматом.
Зазвичай підтримка екологічного балансу вБіогеоценози великою мірою залежить від так званих ключових видів. Так, хижі морські зірки, що підтримують відносно невисокий рівень чисельності молюсків, що прикріплюються до дна, якими вони живляться, створюють сприятливі умови для розселення численних видів інших придонних організмів. Без морських зірок молюски одного-двох видів займають величезні території морського дна і не дозволяють іншим видам ефективно розселятися.
Не менш важливу роль у перетворенні та формуванні нових екологічних систем відіграють бобри. Будуючи греблі на струмках та малих річках, вони створюють штучні слабопроточні водойми. У них поселяються різноманітні та численні види рослин і живіт.
них, які до розселення бобрів на цій території існувати не могли. При цьому одночасно спостерігається і зникнення видів, місцем проживання яких є струмки та невеликі річки.
Тісні коадаптації популяцій різних видів, що входять до складу біоценозу, виявляються, як і будь-які інші еволюційні події, на фенотиповому рівні, але по суті вони - результат мікро-і макроеволюційних процесів, що стосуються насамперед їх генофондів. Тому екологічний гомеостаз базується на коадаптаціях популяційних генофондів і проявляється як виразвластивості спадковостіна біогеоценотичному рівні. Придбання екологічною системою нових видів або їх втрата, зміна швидкості та обсягу кругообігу речовин, пов'язане із змінами генофондів популяцій біоценозу, а також пристосування його в цілому як системи до екологічних факторів, що змінюються, є прояввластивості мінливості.Інші характеристики живих систем - обмін речовин, що виступає в біогеоценозі у вигляді біогенного круговороту, та самовідтворення,результаті якого з урахуванням вихідного біогеоценозу можливе виникнення дочірніх екосистем, - також виявляються цьому рівні організації життя. Завдяки цьому у біогеоценозах реалізується і така фундаментальна властивість живого, як здатність еволюціонувати.