Біологія для студентів - 36

Макроеволюція органічного світу - це процес формування великих систематичних одиниць: з видів - нових пологів, з пологів - нових сімейств і т. д. В основі макроеволюції лежать ті ж рушійні сили, що і в основі мікроеволюції:

спадковість,
мінливість,
природний відбір,
репродуктивну ізоляцію.

Як і мікроеволюція, макроеволюція має дивергентний характер. Поняття макроеволюції інтерпретувалося багаторазово, але остаточного та однозначного розуміння не досягнуто. За однією з версій, макроеволюція — зміни системного характеру, відповідно, величезних проміжків часу вони не вимагають.

Серед форм філогенезу виділяють:

первинні - філетичну еволюцію та дивергенцію, що лежать в основі будь-яких змін таксонів,
вторинні - конвергенція та паралелізм.

Філетична еволюція - це зміни, що відбуваються в одному стовбурі філогенезу (без урахування завжди можливих дивергентних відгалужень). Без таких змін неспроможна протікати ніякий еволюційний процес, і це одна з елементарних форм еволюції. Відбувається в межах будь-якої гілки дерева життя: будь-який вид розвивається в часі, і як би не були схожі між собою особини виду, розділені багатьма поколіннями, вид загалом має за цей час у чомусь змінитись. Це філетична еволюція на мікроеволюційному рівні. Проблеми філетичної еволюції на макроеволюційному рівні – зміна у часі близькоспорідненої групи видів. У «чистому» вигляді філетична еволюція може характеризувати лише порівняно короткі періоди еволюційного процесу. Але вона показує, що процес еволюції може бути припинено.

Дивергенція – розбіжність гілок дерева життя відєдиного стовбура предків у результаті зміни напряму відбору у різних умовах. Початкові стадії дивергенції - на внутрішньовидовому (мікроеволюційному) рівні: в результаті ізоляції, хвиль життя, мутаційного процесу і природного відбору популяції набувають і зберігають в еволюції ознаки, що все більш помітно відрізняють їх від батьківського вигляду. У якийсь момент еволюції (може тривати багато поколінь) розбіжності, що накопичилися, приведуть до розпаду вихідного вигляду. Незважаючи на принципову подібність процесів дивергенції всередині виду (мікроеволюційний рівень) і в групах більших, ніж вид (макроеволюційний рівень), між ними існує і важлива відмінність: на мікроеволюційному рівні процес дивергенції звернемо: дві популяції, що розійшлися, можуть легко об'єднатися шляхом схрещування в наступний момент еволюції в одну. Процеси ж дивергенції в макроеволюції незворотні: якщо вид, що виник, не може злитися з прабатьківським.

Серед вторинних форм філогенезу головні - конвергенція та паралелізм. Конвергенція - це процес формування подібного фенотипного вигляду особин двох або декількох груп. Класичний приклад: подібні форми тіла у акулових (первинноводні), іхтіозаврів та китоподібних (вторинноводні рептилії та ссавці). Конвергенція можлива будь-якому рівні (різних сімейств, загонів, класів). Конвергенція ніколи не буває глибокою (на відміну від подібності, заснованої на філогенетичній спорідненості).

Паралелізм — формування подібного фенотипічного вигляду, що спочатку дивергували і генетично близькими групами. Синхронний паралелізм - незалежний розвиток у подібному напрямку одночасно існуючих родинних груп (скорочення числа пальців у копитних у Південній Америці та Арктогеї). Набагато частіше палеонтологія дає прикладиасинхронного паралелізму, т. е. незалежного набуття подібних рис філогенетично близькими групами, але живуть у різний час (шаблезубість у котячих).