Епітеліальна тканина Епітеліальна тканина
Епітеліальна тканина - епітелій є покривною тканиною.
Розвивається епітелій із усіх трьох зародкових листків. З ектодерма формується епітелій шкіри, дихальних шляхів, переднього і заднього відділів травної трубки, сечовивідних проток і епітелій залоз, що належать до цих відділів.
Ентодермального походження епітелій здебільшого травної трубки та всіх залоз травного апарату. Мезодермальний епітелій входить до складу серозних оболонок, покриваючи органи зовні, утворює внутрішню вистилку грудної, навколосерцевої та черевної порожнин (мезотелій); до нього відносяться також фолікулярні клітини статевих залоз та епітелій матки.
Функція епітелію дуже різнобічна. Епітелій захищає тканини, що глибше лежать, від несприятливих впливів зовнішнього середовища і від проникнення мікроорганізмів. Захисну роль відіграє щодо всього організму не тільки сам епітелій, а й ряд його похідних — волосяний покрив, роговий черевик копита, пазурі та ін. Через епітеліальну тканину здійснюються початкові та кінцеві етапи обміну речовин між довкіллям та організмом, тобто функції зовнішнього обміну . З довкілля всередину організму через епітелій надходять поживні речовини (шлунок, кишечник), кисень (легкі) і виводяться продукти життєдіяльності організму - вода, сеча (шкірні залози, нирки).
Клітини деяких видів епітелію мають секреторну функцію, вони виробляють специфічні речовини — секрети, необхідні нормальної життєдіяльності всього організму (слину, соки травних залоз та інших.), інкрети і гормони (тироксин та інших.). Епітеліальні клітини, секрет яких виділяється в систему трубок, що збирають цей секрет, утворюють залози зовнішньої секреції. Якщо продукт залізистих клітиннадходить безпосередньо в кров'яне русло, то залози, що утворюються таким епітелієм, називаються залозами внутрішньої секреції.
Клітини епітелію характеризуються добре вираженою регенеративною здатністю. Ця властивість нерозривно пов'язана з прикордонним розташуванням, з функцією захисту, оскільки контакт з несприятливими чинниками довкілля призводить до частої загибелі клітин, і здатність епітелію швидко відновлювати свою цілісність необхідна збереження життя всього організму. Однак зростання, оновлення та регенерацію епітелію забезпечує невелика частина клітин, мітотична діяльність яких виражена найбільш яскраво, - це так звані камбіальні клітини, що виявляються радіоавтографічним методом.
Загальні засади будови епітелію. Морфологія епітелію нерозривно пов'язана з його функціональними особливостями та прикордонним розташуванням. Епітелій складається з клітин, які щільно прилягають один до одного. У єдиний пласт клітини з'єднуються за допомогою десмосом або цитоплазматичних виростів, що проникають у поглиблення сусідніх клітин «за типом замку». В епітелії слизових оболонок, крім того, бічні частини клітин у апікального полюса щільно прилягають один до одного, утворюючи «зону злиття» або «закупорки». Ця структура як безперервного обідка охоплює кожну клітину, збільшуючи механічну міцність епітеліального пласта і здійснюючи бар'єрну функцію. Між клітинами проглядаються дуже незначні міжклітинні простори, заповнені тканинною рідиною, якою здійснюється обмін речовин.
Пласт епітелію різко відокремлений від глибшележачої сполучної тканини базальною мембраною. Вона складається з електронно-прозорого шару, що знаходиться безпосередньо під клітинною оболонкою (саме він забезпечує міцне з'єднання епітелію зсполучною тканиною) та електронно-щільного шару, що містить білки та мукополісахариди. Базальна мембрана розвивається за рахунок епітелію та сполучної тканини, вона перешкоджає вростанню клітин епітелію у сполучну тканину; через мембрану відбувається обмін речовин між епітелієм та іншими тканинами організму.
Особливістю будови клітин одношарового епітелію є те, що вони мають фізіологічну та морфологічну полярність. Це пов'язано з тим, що клітини епітелію одним своїм кінцем (апікальний полюс) безпосередньо стикаються із зовнішнім середовищем, тоді як інший їхній кінець (базальний полюс) стикається з внутрішнім середовищем організму. Полярність клітин епітелію проявляється у зональному розташуванні морфологічних елементів клітини. Лише на апікальному полюсі знаходяться різні захисні утворення у вигляді кутикул, вій або апарату, що полегшує проникнення речовин (каємниці, мікроворсинки та ін.). Поблизу цього полюса в цитоплазмі клітин міститься пластинчастий комплекс, глибше за нього — зерниста цитоплазматична мережа та ядро. Мітохондрії можуть бути або під ядром, або над ним. Базальна мембрана пов'язана лише з базальним полюсом. У багатошаровому епітелії полярність проявляється у відмінності функції та будову окремих верств клітин. Органели не у всіх видах епітелію розвинені однаково. Наприклад, у залізистому епітелії сильно розвинені пластинчастий комплекс і зерниста цитоплазматична мережа, які відповідальні за вироблення секретів та інкретів.
Таким чином, для епітелію характерно:
1) прикордонне розташування;
2) утворення тканини тільки з клітин, які, тісно прилягаючи одна до одної, утворюють суцільний пласт;
3) фізіологічна та морфологічна полярність;
4) різка відокремленість від глибоколежачоїсполучної тканини за допомогою базальної мембрани.
Зв'язок епітелію з організмом здійснюється через судинну та нервову системи. Кровоносні судини безпосередньо в епітелій не проникають, тому обмін речовин між їх вмістом та клітинами здійснюється дифузно через тканинну рідину. Іннервується епітелій численними чутливими нервовими закінченнями, завдяки яким епітелій сприймає подразнення середовища і передає збудження в центральну нервову систему.
Класифікація епітелію. За морфологічними ознаками (кількістю шарів та формою клітин) все різноманіття епітелію класифікується наступним чином:
Мал. 44. Різні види епітелію:
/ - Одношаровий плоский (а - загальний вигляд його, б - вид у розрізі); 2 - одношаровий кубічний; 3 - одношаровий циліндричний; 4 - одношаровий циліндричний миготливий; 5 - багаторядний миготливий; 6 - багатошаровий плоский; 7 - перехідний епітелій.
Одношаровий епітелій складається з одного шару клітин, кожна з яких своїм базальним полюсом розташована на базальній мембрані (рис.
44). Одношаровий епітелій може бути однорядним та багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини більш менш однакового розміру і форми, а їх ядра лежать на одному рівні, складаючи один ряд. Багаторядний епітелій складається з клітин різної форми та величини, тому ядра сусідніх клітин лежать на різних рівнях і становлять кілька рядів. Однак кожна клітина своїм базальним кінцем досягає базальної мембрани, але до зовнішньої поверхні доходять апікальні кінці не всіх клітин.
Однорядний плоский епітелій складається з бочок низьких клітин, кілька потовщених у місці, де знаходиться ядро (1). На апікальній поверхні клітини часто несуть
мікроворсинки, здатні до захоплення сторонніх частинок. Такий епітелій є, наприклад, у серозних оболонках, що вистилають загалом (мезотелій), у стінках альвеол легень та ін. Одношаровий кубічний епітелій (2) має вищі клітини, ширина їх майже дорівнює висоті. Такий епітелій зустрічається у сечових канальцях, у вивідних протоках багатьох залоз. Одношаровий призматичний (циліндричний) епітелій (3) складається з високих, але щодо вузьких клітин багатогранної форми. Такий епітелій у різних органах має ряд особливостей будови, пов'язаних з їхньою функцією (див. епітелій шлунка та епітелій кишечника). До типу одношарового епітелію відноситься також миготливий епітелій (4, 5). Він може бути однорядним, але частіше багаторядним (див. рис. 231). Такий епітелій знаходиться в носовій порожнині, в трахеї та в бронхах. Він складається з трьох видів клітин: базальних, миготливих та келихоподібних. Базальні клітки є камбіальними елементами. Вони дрібні та на розрізі мають вигляд трикутників. Широка основа їх звернена до базальної мембрани, а вершина не досягає поверхні епітелію. Миготливі клітини теж мають конусовидну форму, але до базальної мембрани доходить їх вузька частина, тоді як розширена виходить на поверхню епітелію і несе на собі близько 300 пружних миготливих вій. у центрі (рис. 45). Останні визначають напрямок вигину всієї вії. На базальному кінці кожної вії, зануреному в цитоплазму, є потовщення - базальне тільце. У його освіті беруть участь дев'ять парних периферичних ниток вії. За будовою базальне тільце нагадує центросому. Вії рухаються у певному ритмі. Рухи вій сусідніх клітин сувороузгоджено. Тому поверхня миготливого
Мал. 46. Багатошаровий плоский епітелій
рогівки ока: 1 - плоскі клітини поверхневого шару; 2 - шар шипуватих клітин; 3 - клітини паросткового шару; 4 - базальна мембрана; 5 - ізольована шипувата клітина з шипиками (Ш) на ній у збільшеному вигляді.
епітелію нагадує поле жита, яким під впливом вітру пробігає одна хвиля за іншою. Хвилясті рухи вій сприяють вигнанню сторонніх частинок, що потрапляють на поверхню епітелію. Крім того, в миготливому епітелії зазвичай знаходяться келихоподібні клітини, які своїм секретом зволожують поверхню епітелію.
Багатошаровий епітелій дуже поширений в організмі. Складається з кількох шарів клітин, що лежать один над одним. Він покриває поверхню шкіри, вистилає порожнину рота, передшлунки жуйних та ін, тобто знаходиться там, де можуть бути значні механічні дії.
Існує три види багатошарового епітелію: багатошаровий плоский неороговуючий, багатошаровий плоский ороговіючий і багатошаровий перехідний.
Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій (мал. 46) вистилає ротову порожнину, стравохід, рогівку ока. У ньому розрізняють три шари клітин.
Найглибші, що лежать на базальній мембрані, — високі, призматичні, утворюють базальний шар, оскільки ці клітини найбільш життєздатні, в них найчастіше спостерігаються мітози і серед них знаходяться стовбурові клітини. Клітини, що знову утворюються, відтісняють вищележачі до поверхні епітелію, при цьому клітини стають багатокутними і сплощуються. Для кількох шарів багатокутних клітин, що лежать вище паросткового шару, характерна наявність відростків у формі шипиків — шипуваті клітини. У шипуватому шарі мітози спостерігаються рідко. У цитоплазмі базальнихі шипуватих клітин розташовуються тонофібрили як тонких ниток. Будучи дуже щільними, тонофібрили підвищують стійкість клітин до механічних впливів. Верхні шари епітелію утворені плоскими клітинами. Закінчуючи свій життєвий цикл, вони відмирають і поступово відпадають із поверхні епітелію.
Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій утворює епідерміс шкіри. У ньому розрізняють, крім базального і шипуватого шарів (що об'єднується в один паростковий шар), ще два або три шари: зернистий, блискучий (на безволосистій частині шкіри) і роговий. Ороговіння розвивається поступово. Спочатку в шипуватих клітинах з'являються лише окремі зерна кератогіаліну. Потім зерна клітин, що лежать ближче до поверхні, зливаються
у загальну блискучу масу. Далі в масі ороговіли клітин утворюються порожнини, наповнені жиром або повітрям. Такі клітини вже мертві. За рахунок них утворюється поверхневий, дуже значної товщини шар шкіри. У тварин з густою вовною, наприклад, у овець, зроговіння покривного епітелію незначно, а кількість шарів клітин не перевищує трьох-чотирьох.
Перехідний епітелій вистилає шляхи, що відводять сечу, починаючи від ниркових чашок до сечового міхура та сечівника. Вигляд його в спав і в розтягнутому сечею органі різний, що і дало привід назвати його перехідним (рис. 44-7). Особливо добре розвинений цей епітелій у сечовому міхурі.