Еволюція вісцерального черепа хребетних
Хребетні.Скелет хребетних утворений не тільки кістками: він включає хрящ і сполучну тканину, а іноді до його складу входять різні шкірні утворення.
У хребетних прийнято виділяти осьовий скелет (череп, хорда, хребет, ребра) та скелет кінцівок, що включає їх пояси (плечовий та тазовий) та вільні відділи.
Череп (cranium) – скелет голови хребетних. Розрізняють мозковий череп (craniumcelebrale, s. neurocranium) та вісцеральний (craniumviscerale, s. splanchnocranium).
У процесі філогенезу збільшується кут між поздовжньою віссю мозкового черепа та лицьовою віссю.
Череп визначає форму голови. Мозковий череп утворює вмістище для головного мозку, органів нюху, зору, рівноваги та слуху. Кістки лицьового черепа формують кісткову основу для початкової частини травної та дихальної систем ( порожнину рота та порожнину носа).
Покривні кістки виникають як вапняні відкладення у дермальному шарі шкіри. У деяких древніх риб вони являли собою пластини панцира, що захищає мозок, черепно-мозкові нерви і органи чуття, що знаходяться на голові. У всіх вищих форм ці пластини мігрували в глибину, включилися до вихідного хрящового черепа і утворили нові кістки, тісно пов'язані з заміщають. Багато зовнішні кістки черепа походять з дермального шару шкіри.
Вісцеральні елементи черепа – похідні хрящових зябрових дуг, що виникли у стінках глотки при розвитку у хребетних зябер. У риб дві перші дуги видозмінилися і перетворилися на щелепний та під'язичний апарат. У типових випадках у них зберігаються ще 5 зябрових дуг, але в деякихпологів їх кількість скоротилася. У примітивної сучасної акули семижаберника (Heptanchus) позаду щелепної та під'язичної дуг зябрових дуг цілих сім. У кісткових риб щелепні хрящі облицьовані численними покривними кістками; останні утворюють також зяброві кришки, що захищають ніжні зяброві пелюстки. У ході еволюції хребетних вихідні хрящі щелеп неухильно редукувалися, доки зникли повністю. Якщо у крокодилів залишок первісного хряща в нижній щелепі облицьовують 5 парних покривних кісток, то у ссавців із них залишається лише одна – зубна, яка повністю формує скелет нижньої щелепи.
Череп стародавніх амфібій містив важкі покривні пластинки і був схожий у цьому відношенні на типовий череп кістеперих риб. У сучасних земноводних як накладні, так і кістки, що замінюють, сильно редуковані. У черепі жаб і саламандр їх менше, ніж в інших хребетних з кістковим скелетом, причому в останній групі багато елементів залишаються хрящовими. У черепах і крокодилів кістки черепа численні та щільно зрощені між собою. У ящірок і змій вони відносно невеликі, причому зовнішні елементи розділені широкими проміжками, як жаби або жаби. У змій права і ліва гілки нижньої щелепи дуже вільно з'єднані між собою і з черепною коробкою еластичними зв'язками, що дозволяє цим рептиліям ковтати відносно великий видобуток. У птахів кістки черепа тонкі, але дуже жорсткі; у дорослих особин вони зрослися настільки повно, що кілька швів зникли. Дуже великі очні западини; дах щодо величезної мозкової коробки утворена тонкими покривними кістками; легкі щелепи покриті роговими чохлами. У ссавців череп важкий і містить потужні щелепи із зубами. Залишки хрящових щелеп перемістилися в середнє вухо і утворилийого кісточки – молоточок та ковадло.
Лицьовий череп представлений у безщелепних кількома парами зябрових дуг, що метамерно розташовані в стінках передньої кишки. У риб передні зяброві дуги перетворюються на щелепи, і в наземних хребетних з них розвиваються, крім того, слухові кісточки та під'язичний апарат. Первинний (примордіальний) хрящовий череп найбільше розвинений у хрящових риб. У древніх двоякодишних риб в основі черепа з'являються кістки, що заміщають хрящ, а у зводі черепа утворюються покривні кістки в результаті злиття шкірних луски. Вісцеральний череп кісткових риб складається з більшої кількості дрібних замісних і покривних кісток. З переходом та наземному способу життя зменшується загальна кількість кісток черепа, частина їх зливається між собою, а частина зникає. Змінюється спосіб прикріплення щелеп до мозкового черепа. У рептилій формується вторинне кісткове небо, що відокремлює носову порожнину від ротової, утворюються скроневі ями та скроневі дуги. У копалин рептилій-теріодонтів кістяк голови схожий з черепом ссавців.
У ссавців вперше утворюється суглоб між нижньою щелепою та скроневою кісткою, відбувається згладжування м'язового рельєфу кісток, зменшення надбрівних дуг, скорочення щелеп, редукція альвеолярних відростків, формування зовнішнього носа та підборіддя.
У процесі еволюції хребетних тварин вісцеральний скелет зазнає великих змін; за походженням він пов'язаний із зяброво-дихальною функцією водних хребетних. Це знаходить своє відображення в ембріональному розвитку вищих хребетних та людини. У їх зародків на ранніх стадіях ембріонального розвитку виникають зачатки зябрових отворів, між якими закладаються кровоносні судини, мускулатура та елементи вісцерального скелета, що утворюютьщелепний, під'язичний та зябровий апарати. Вивчення вісцерального скелета зіграло велику роль розвитку порівняльної анатомії хребетних тварин.
У нижчих водних хребетних вісцеральний скелет складається з послідовного ряду однакових парних вісцеральних дуг, що розташовуються в стінках ротової та глоткової області травної трубки праворуч і зліва між зябровими щілинами. Вони несуть функцію скелетних елементів органів водного дихання - зябер, наприклад, у ланцетника та круглоротих.
У всіх риб і наземних хребетних три передні вісцеральні дуги набули функції захоплення їжі, її переробки та заковтування (тобто лягли в основу щелепного і глоткового апаратів). Щелепна дуга складається з верхньої та нижньої щелепи, під'язична дуга несе функцію підвіска при поєднанні щелепного апарату з мозковим черепом. Інші вісцеральні дуги розчленовуються кожна на чотири елементи і утворюють зябровий апарат.
У наземних хребетних у зв'язку з переходом до повітряного дихання зябровий апарат поступово редукується. Первинна верхня щелепа - піднебінно-квадратний хрящ - приростає на дно черепа і зростається з вторинними шкірними кістками. Нижня щелепа причленовується до дна черепа через квадратну кістку. Верхній елемент під'язикової дуги переміщається в середнє вухо і перетворюється на слухову кісточку - стремено; нижні елементи під'язикової дуги перетворюються на під'язичний апарат, а система зябрових дуг редукується. У плазунів та птахів у щелепному апараті утворюється рухоме зчленування верхньої щелепи з черепом (кінетизм), що є пристосуванням до різних способів захоплення їжі. У ссавців і людини кінетизм зникає, зате розвивається рухоме блокове причленування нижньої щелепи до черепа через виростковийвідросток, а в середньому вусі за рахунок елементів вісцерального скелета утворюється система трьох слухових кісточок (молоточок, ковадло і стремечко). Утворення рухомого причленовування нижньої щелепи з черепом дає можливість механічної переробки їжі в ротовій порожнині; формуються різні типи пережовування їжі - кругове, поперечне, поздовжнє.