Філогенез кровоносної системи
Кровоносна система хребетних побудована за тим же принципом, що і кровоносна система нижчих хордових і навіть кільчастих хробаків. Її основу складають черевної та спинної судини, з'єднані анастомозами у стінках кишки та у стінках тіла. Особливо велика подібність існує між будовою кровоносної системи безчерепних та нижчих хребетних (риб). Це є доказом єдиного походження всього типу хордових.
У нижчих хордових - ланцетник - кровоносна система замкнута. Одне коло кровообігу. Серце відсутнє і його роль виконує пульсуючий посудина - черевна аорта. У черевну аорту надходить венозна кров від органів і прямує до зябрових артерій. Від туди вже окислена (артеріальна) кров надходить у спинну аорту, яка має численні гілки всім органам. В органах ці гілки розпадаються на капіляри, де кров стає венозною. З капілярів кров збирається у черевну аорту.
Клас риби. Кровоносна система риб майже повністю повторює схему кровоносної системи ланцетника. Відмінністю прогресивного характеру є:
1. Поява спеціального м'язового органу - серця, що складається з двох камер: передсердя та шлуночка. Серце риб містить венозну кров, яка надходить від органів з венозних судин у передсердя через венозний синус, потім у шлуночок і далі по черевній аорті в зяброві артерії, де окислюється.
2. Зяброві артерії риб, на відміну від зябрових артерій ланцетника, розпадаються на капіляри в зябрах, що збільшує дихальну поверхню.
3. Завдяки скороченням серця кров риб рухається судинами швидше, ніж у ланцетника, що забезпечує (разом з зябровими капілярами) більш високу швидкість обмінних процесів.
КласАмфібії.У представників цього класу з'являється друге (легеневе) коло кровообігу. Серце амфібій складається з трьох камер: двох передсердь та одного шлуночка. У серце надходить крім венозної та артеріальної крові. Від серця амфібій відходить лише одна судина – артеріальний конус, гомологічний черевній аорті риб. Від нього починається три пари судин:
1. Шкірно-легеневі артерії – несуть венозну кров у легені та віддають велику гілку до шкіри. У легенях венозна гілка окислюється і повертається по легеневих венах у ліве передсердя. Шкірно-легеневі вени та легеневі артерії утворюють мале або легеневе коло кровообігу.
2. Пара судин (найбільшого діаметра), названих дугами аорти огинає серце ліворуч і праворуч, а потім з'єднується в непарну судину - спинну аорту. Вона йде середньою лінією тіла назад, віддаючи численні артерії внутрішнім органам.
3. Пара судин – сонні артерії, що несуть кров до головного мозку.
У цих трьох парах судин тече різна кров: у шкірно-легеневих артеріях – венозна, у дугах аорти – змішана, у сонних артеріях – артеріальна.
Для диференціального розподілу крові по судинах у серці амфібій є спеціальний механізм. До єдиного шлуночку амфібій надходить артеріальна кров з лівого передсердя і венозна - з правого передсердя. Передсердя скорочуються одночасно і обидва види крові потрапляють у шлуночок. Однак повного змішування крові не відбувається оскільки:
1. Стінки шлуночка мають численні м'язові вирости - гребені (трабекули), що утворюють м'які пристінкові камери та перешкоджаю змішуванню крові в камері шлуночка. У лівій половині шлуночка знаходиться артеріальна кров, у правій – венозна, а посередині змішана.
2. Скорочення шлуночка відбувається дуже швидко,що так само зменшує змішування крові в камері шлуночка
3. Наявність клапанів, що закривають легеневі артерії.
Закінчується велике коло кровообігу 2 порожніми венами (задня порожниста вена - від задньої половини тіла та внутрішніх органів, передня порожниста вена - від голови). Порожні вени впадають у праве передсердя.
Клас Рептилії.У рептилій відзначаються прогресивні зміни, спрямовані на поділ артеріальної та венозної крові, пов'язані як зі зміною серця, так і основних судин. Серце рептилій 3-х камерне, але в шлуночку утворюється неповна перегородка, яка перешкоджає змішуванню крові. У момент скорочення шлуночка перегородка практично повністю поділяє його на дві камери – праву та ліву. У крокодила ж 4 камерне.
Клас птиці. Прогресивні зміни у представників класу полягають у появі повної перегородки у шлуночку (серце 4-х камерне), що призводить до повного поділу артеріальної та венозної крові. Цьому сприяє також редукція однієї з дуг аорти, а саме лівої, змішаної крові, що несе у рептилій. У птахів залишається тільки права дуга аорти, яка починається від лівого шлуночка, огинає серце праворуч і переходить у спинну аорту, що несе артеріальну кров. Легенева артерія починається від правого шлуночка та несе венозну кров.
Клас ссавців.Кровоносна система ссавців принципово не відрізняється від кровоносної системи птахів. З серця виходить дві кровоносні судини - дуга аорти та легенева артерія. Дуга аорти огинає серце з лівого боку.
Наведений матеріал показує, що еволюція кровоносної системи йде наступними шляхами:
1. Збільшення кількості камер серця.
2. Диференціювання судин, що відходять від серця.
3. Підвищеннявмісту кисню у крові.
У різних класів хребетних в ембріогенезі закладаються гомологічні або зяброві дуги. Схема закладки цих судин є загальною. Від серця відходить непарний посудина - черевна аорта і від неї до зябрових перегородок направляються 6 пар великих судин, що охоплюють глотку і з'єднуються на спинній стороні в спинній аорті.
У зародків риб- дві пари з зябрових дуг, що утворилися, швидко зникають, т.к. дві перші зяброві перегородки (вісцеральні дуги), включаються до складу черепа. 4 пари артеріальних судин, що залишилися, функціонують в якості зябрових артерій. У подвійних риб від останньої пари зябрових артерій відокремлюється легенева артерія.
У наземних хребетних- перші дві пари зябрових дуг також рано зникають, а 4 пари, що залишилися, у зв'язку з переходом до атмосферного дихання піддаються характерним перетворенням.
Так, третя пара зябрових дуг у всіх наземних втрачає 1 зв'язок з наступною парою артерій і несе кров тільки вперед до головного мозку, перетворюючись на сонні артерії (а. согоtis).
Четверта пара судин досягає найбільшого розвитку і в дорослому організмі стає основною судиною, яка несе кров до органів. Відповідно до цього вони отримали назву "дуги аорти". У амфібій і рептилій обидві судини четвертої пари розвинені однаково (це дві дуги аорти), у птахів розвивається права дуга аорти, а ліва редукується; у ссавців навпаки.
П'ята пара зябрових дуг у наземних хребетних редукується.
Шоста пара перетворюється на легеневі артерії.
Таким чином, сонні артерії гомологічні III парі зябрових дуг; дуги аорти – IУ парі; легеневі артерії – УI парі.
Протока, що з'єднує в ембріональному стані сонні артерії та дуги аорти, носить назвусонної протоки і зберігається у дорослому стані у рептилій.
Що стосується людини, то у 2-тижневого ембріона серце представлене однокамерною трубкою, розташованою в передньонижній частині шиї, в яку впадає венозний синус і виходить первинний артеріальний стовбур - трункус. На 3-му тижні відбувається закладка первинної перегородки передсердь, яка до кінця б-ого тижня має первинний міжпередсердний отвір, а потім воно закривається і замість нього формується овальне вікно (воно закривається до другого півріччя після народження). Утворення основних анатомічних структур передсердь закінчується до 8-го тижня ембріогенезу. У цей період формуються клапани серця і великих судин. Поділ загального шлуночка на правий та лівий відбувається також до кінця 8-го тижня.