Фізіологія мозочка, Симптоми хвороб
Мозок, або малий мозок, є надсегментарною структурою, розташованою над довгастим мозком і мостом, позаду великих півкуль мозку. Мозок складається з кількох частин, різних за походженням в еволюції хребетних тварин.
У людини мозок складається з двох півкуль, що знаходяться з боків від хробака. До філогенетично більш давньої частини мозочка ссавців відносять передню частку та флоккулонодулярну частину задньої частки. Ці структури мозочка переважно пов'язані зі спинним мозком і вестибулярним апаратом, тоді як півкулі в основному отримують інформацію від м'язових та суглобових рецепторів, а також від зорового та слухового аналізаторів. На рис. 5.16 представлена схема мозочка ссавця (див. додаток 6), що відображає щільність вестибулярних, пропріоцептивних (від м'язів, сухожиль і суглобів) та кіркових аферентних проекцій у різні зони мозочка. Відповідно до цієї класифікації кора мозочка ділиться на три області:
1) архіцеребелум (старий мозочок) - флоккулонодулярна частка (частка X); у ній закінчуються переважно вестибулярні аференти та волокна від вестибулярних ядер; вестибулярні волокна проектуються також частково в язичок (lingula – часточка I) та каудальну частину втулочки (uvula – часточка IX), які зазвичай відносять також до архіцеребеллуму;
2) палеоцеребеллум (древній мозок) включає передню частку (частки II - V), просту часточку (частка VI) і задню частину корпусу мозочка (частки VIII-IX); палеоцеребеллум тісно пов'язаний зі спинним мозком, а також має двосторонні зв'язки із сенсомоторною областю кори великих півкуль;
3) неоцеребеллум (новий мозок) включає середню частину корпусу мозочка (частка VII і частково часточки VI і VIII), яка отримуєінформацію від кори великих півкуль, а також від слухових та зорових рецепторів. Зверніть увагу, що основна частина півкуль мозочка належить новому мозжечку, який найкраще розвинений у людини.
У товщі мозочка знаходяться три пари ядер: зубчасте, розташоване латерально; ядро намету - медіально; пробкоподібне та округле ядра — між ними.
Єдиним еферентним виходом з кори мозочка є аксони клітин Пуркіньє, що утворюють синапси з нейронами внутрішньомозкових ядер і нейронами латерального вестибулярного ядра (рис. 5.17). Тісний зв'язок ядра Дейтерса з корою мозочка дає підставу розглядати його функціонально як внутрішньомозочкове ядро. Всі інші утворення головного та спинного мозку не отримують прямих еферентів із кори мозочка. Ядра намету посилають волокна до ядрів Дейтерса і до ретикулярної формації довгастого мозку. З області ретикулярної формації, де закінчуються шляхи від мозочка, бере початок ретикулоспінальний шлях. Проміжні ядра посилають аксони в середній мозок, зокрема до червоного ядра. Потужні пучки волокон, утворені переважно аксонами нейронів зубчастого ядра, прямують до вентролатерального ядра таламуса, де відбувається синаптичне перемикання, і аксони постсинаптичних нейронів йдуть у моторну область кори великих півкуль; частина аксонів прямує до базальних ядер. Таким чином, мозок не має самостійних рухових систем, але утворює великі зв'язки з усіма моторними системами: кортикоспінальною (пірамідною), руброспінальною, ретико-лоспінальною, вестибулоспінальною, а також зі смугастим тілом.
Аферентні та еферентні волокна мозочка зібрані в три пари масивних волокнистих пучків, відомих як мозочкові ніжки. Аферентні волокна входятьв мозок в основному через нижні і середні ніжки мозочка. Еферентні волокна проходять переважно через верхні ніжки. Однак є винятки: деяка частина спинно-мозочкових шляхів входить через верхні ніжки, а деякі еферентні волокна від флоккулонодулярної частки та ядра намету проходять через нижні ніжки.
Ядра намету направляють волокна через нижні ніжки до вестибулярних ядра і ретикулярної формації довгастого мозку та мосту. Проміжні та зубчасті ядра посилають волокна через верхні ніжки переважно до середнього мозку та таламусу, особливо до червоного ядра. Основна частина церебело-таламічних волокон відходить від зубчастих ядер. Ці волокна проектуються також до червоного ядра, смугастого тіла. Таким чином, вплив мозочка на спинальні мотонейрони здійснюються через вестибулоспінальні та ретикулоспінальні шляхи, а на прецентральну ділянку кори – через вентролатеральне ядро таламуса.
Будова кора мозочка. Кора мозочка різних представників хребетних, включаючи людину, побудована за єдиним планом і складається з трьох шарів (див. додаток 6). Поверхневий, або молекулярний шар містить розгалуження дендритів клітин Пуркіньє і паралельні волокна. Клітини Пуркіньє мають сплощений дендрит, орієнтований паралельно сагітальним зонам часточок (folia) мозочка. Дендрити та аксони зірчастих клітин у молекулярному шарі розташовані таким же чином, тоді як паралельні волокна орієнтовані строго трансверзально (перпендикулярно) по відношенню до фоліуму та сагітального напрямку мшистих волокон.