Генерація та проведення імпульсів
Адам Д., Сприйняття, свідомість, пам'ять. Роздуми біолога, 1983
Генерація та проведення імпульсів
У процесі філогенезу виникли спеціальні органи рецепції та передачі інформації про зовнішні стимули. Рецептори є спеціалізованими структурами, що перетворюють зовнішні стимули в електрохімічні сигнали — імпульси, які потім передаються нервовими провідними шляхами в сенсорну кору. Рецептори тісно стикаються з відповідними нервовими клітинами (нейронами), точніше з їх відростками, які проводять імпульси, що виникають у рецепторах, до тіла клітини (соме). Основна функція нейрона полягає у передачі імпульсів, що генеруються рецепторами. Зрозуміло, ця функція варіює у різних нейронах тваринного та людського організму: одні нейрони здатні породжувати ритмічні імпульси, інші аналізують та інтегрують імпульси, які до них приходять. Тут ми розглядатимемо лише роль нейронів як передавачів імпульсів. Спрощуючи, можна сказати, що генерацію імпульсів здійснюють рецепторні нейрони, їх передачу - інші нейрони. Розглянемо обидві ці функції. Щоб зрозуміти поширення коротких, періодичних електрохімічних імпульсів, треба спочатку звернутися до нейрону у стані спокою. Зазвичай різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани рецепторного нейрона у спокої становить приблизно від 30 до 100 мВ. Цю різницю ми називаємо потенціалом спокою. Її можна виміряти, ввівши в клітину мікроелектрод завтовшки близько 1 мкм, а другий електрод помістивши із зовнішнього боку клітинної мембрани. Різниця потенціалів реєструється досить чутливим приладом. Поки що не встановлено, чим викликається ця різниця. Але одне можна сказати з упевненістю: внутрішньоклітинна рідина (рідкий вміст клітини) по своємускладу відрізняється від зовнішньої, тобто позаклітинної рідини. У той час як усередині клітини надлишку є іони калію, в тканинній рідині більше іонів натрію. Вміст клітини багатий на білок, а в зовнішній рідині багато іонів хлору. Як вважають, високу концентрацію калію і низьку концентрацію натрію в клітині створює робота так званого натрієвого насоса - особливого активного метаболічного процесу. Потенціал спокою, згідно з Ходжкіном (Hodgkin), досить добре пояснюється нерівномірним розподілом іонів. Аналогова відповідь. При подразненні рецепторного нейрона потенціал спокою знижується на 30-50 мВ, тобто відбувається часткова деполяризація. У такому стані достатньо другого стимулу набагато меншої інтенсивності, щоб потенціал спокою зник. Згадане зниження потенціалу в рецепторі строго локально - воно відбувається тільки в тій клітинній клітині.
Потенціал поної Рецепторний потенціал Потенціал дії
він поширюється і, як побачимо, перестав бути аналоговим, а носить — знову-таки мовою кібернетики — характер бінарного (двійкового) сигналу. Тільце Пачіні. Рецепторний потенціал часто досліджують у тільцях Пачіні, які у великій кількості є у шкірі та інших тканинах (наприклад, у очеревині) людини та тварин.
Тільце Пачіні за своєю структурою нагадує цибулину; воно реагує на тиск, тобто на механічну силу, що змінює його структуру (рис. 1). У нервовому закінченні, зануреному в тільце Пачіні, виникає рецепторний потенціал, після чого сигнал поширюється до інших частин нейрона у формі періодичних імпульсів. Будова нейрона показано на рис. 2. У головному мозку та решті нервової тканини більшості тварин тіла нейронів мають зірчасту або злегка округлену форму. Найбільш помітна особливість нейрона - наявність відростків, схожих на коріння. Короткі розгалужені відростки називаються денд- ритамщ їх функція зазвичай полягає у прийомі сигналу. Довгий одиночний відросток, часто з мієлінової оболонкою, називається аксоном. Функція його полягає у проведенні нервових імпульсів. У той час як деякі нейрони позбавлені дендритів, жодна нервова клітина в жодного виду тварин не може не мати аксона. Аксой (чи нервове волокно) — це найважливіша щодо імпульсів структура, основний елемент нервових провідних шляхів. Бінарна відповідь. Якщо рецепторний потенціал перевищить поріг збудження аксона, відразу відбудеться його повна деполяризація. Цю раптову зміну називають потенціалом дії. Як ми бачили, у рецепторі потенціал спокою лише знижується. А в аксоні він зовсім зникає; більше того, на одну тисячну секунди - або навіть на менший інтервал - внутрішня частина волокна стає трохи електропозитивною по відношенню до навколишньої рідини. Така «реверсія» потенціалу періодично повторюється. У момент максимуму потенціалу дії (спайка) мембрана аксона стає нечутливою до подальших стимулів (рефрактерність), і новий імпульс виникає лише після того, як вона відновить нормальний стан поляризації. Таким чином, виходить характерний для нервового проведення потік імпульсів. Серія спайків поширюється вздовж нервового волокна, в мієлінізованому волокні перескакуючи з одного перехоплення Ранв'є (див. рис. 2) на інший. На відміну від місцевої деполяризації у разі виникнення імпульсів деполяризація не варіює зі зміною інтенсивності стимулу. Чи буде сигнал пороговим або набагато сильнішим, амплітуда спайка залишається однаковою (відповідь типу «все або нічого»). Два типи потенціалу - два типи мембрани. Зі сказаного вище видно, що генерація нервових імпульсів у рецепторних структурах проходить дві фази. Перша фаза – це місцева часткова деполяризація, що створює рецепторний потенціал. Коли це зниження потенціалу досягає достатньої величини, деполяризується також мембрана аксона, що примикає, і по нерву поширюється серія спайків (потенціалів дії). Відмінності у властивостях рецепторного потенціалу та потенціалу дії вказують на можливу відмінність властивостей мембрани у відповідних ділянках:
Закодований Закодований Початковий сигнал сигнал + шум сигнал
Мал. 3. Схема передачі у технічних комунікаційних системах (вгорі) й у нервової системі (внизу).
кореляції серій імпульсів, що йдуть кількома каналами. Кодуючий механізм рецепторів поки що мало вивчений. Два типи активності мембрани у аксона, пов'язаного з рецепторною клітиною, вказують на те, що перекодування має відбуватися в місціз'єднання ділянок мембрани того та іншого типу. У механорецепторах (наприклад, в рецепторі тиску - тільце Пачіні) критичною точкою є перший перехоплення Ранв'є по ходу мієлінізованого волокна, що йде від рецепторної клітини (рис. 1). Сальтаторне проведення. Бінарний імпульс, що йде нервовим волокном з мієлінової оболонкою, перескакує від перехоплення до перехоплення. Таке сальтаторне проведення виявлено експериментально. Показано, що поріг виникнення імпульсу в Аксон дуже низький саме в перехопленнях Ранв'є. Хакслі та Стемпфлі (Huxley, Stampfli) відводили мікроелектродами потенціал дії від ділянки нерва між двома перехопленнями і знайшли, що на всьому відрізку волокна між двома перехопленнями потенціали дії з'являються одночасно без затримки у проведенні. Така затримка виявляється лише між двома сусідніми перехопленнями (рис. 4). Ізоляція нервових волокон. Відповідно до принципу ізольованого проведення, імпульс проводиться кожним волокном самостійно, без передачі сусіднім волокнам. Не виключає можливості взаємодії між паралельними волокнами. Показано, що місцеві струми, викликані деполяризацією нервових волокнах, знижують поріг у сусідніх волокнах на 20%. Але ці струми лежать нижче за поріг і не викликають імпульсації у волокні, на яке вони діють. Імпульси, що біжать окремими волокнами нервового пучка, можуть бути ослаблені взаємодією різних вхідних сигналів. Однак слід ясно розуміти, що нервова система не могла б працювати без ізоляції волокон. Синхронне проведення. У центральній нервовій системі ізольоване проведення може змінюватись синхронною активністю нервових волокон. Сильна взаємодія між нервовими волокнами, механізм якого ще не зовсім зрозумілий, може призводити до їх одночасноїдеполяризації та в результаті до синхронізованого проведення імпульсів. Волокно, що «диктує» частоту імпульсів іншим волокнам, діє як пейсмейкер (водій ритму). Діаметр аксона та швидкість проведення. У товстіших волокнах перехоплення стоять далі один від одного, ніж у тонших волокнах. Тому в перших потенціал дії переміщається швидше, тому що йому доводиться робити довші стрибки. Таким чином, існує тісна кореляція між діаметром волокна і швидкістю поширення імпульсів. Якщо відомий діаметр аксона, можна обчислити
Мал. 4. Методика реєстрації потенціалу дії (вгорі праворуч) та сальтаторне поширення імпульсів. Потенціал дії можна відводити тільки від перехоплень Ранв'є, які не покриті мієліновою оболонкою.
швидкість проведення; і навпаки, якщо відома швидкість проведення, можна вивести діаметр аксона. Максимальна швидкість проведення становить 120 м/с, мінімальна 1 – 2 м/с. Порівняно зі швидкістю поширення електричного струму навіть найбільші нервові волокна проводять імпульси дуже повільно. Тому зрозуміло, що час реакції, який потрібний для рухової відповіді і значна частина якого йде на проведення, досягає кількох мілісекунд. Бінарні сигнали, тобто серії імпульсів, що біжать аферентними нервами до центральних нейронів, однотипні. Сигнали, що одночасно реєструються на багатоканальному електроннопроменевому осцилографі в нервах, що йдуть від зорових, слухових і дотикових рецепторів, не відрізняються один від одного. Ці абсолютно неспеціалізовані сигнали розшифровуються нейронами центральної нервової системи. Двійкові сигнали декодуються, тобто знову перетворюються на аналогові, в зонах центрального представництвасенсорні нервові шляхи. Частотний код. Наскільки ми тепер знаємо, функція периферичного рецепторного апарату полягає у перекладі стимулів зовнішнього світу частотний код, придатний передачі. Саме це відбувається, коли рецепторні потенціали аналогової природи, тобто кількісно залежні від сили стимулу, перетворюються на потенціали дії однакової амплітуди, що розрізняються лише за частотою (все або нічого). Таким чином, частота спайків корелює з інтенсивністю стимулу. Цей механізм рецепторного кодування, на який вперше вказав Едріан (Adrian), і досі вважається основою передачі в нервовій системі. Однак це, як вважають, лише один із елементів невідомої системи кодів. У цю систему можуть входити також просторова інтеграція імпульсів, що йдуть по окремих волокнах (які можуть чинити один на одного збуджуючу або гальмівну дію), і взаємодія між волокнами. З'ясування механізмів центрального декодуючого апарату — одна з проблем психофізіології, що найбільше інтригують.