Гормональне регулювання процесів розмноження
Статевий розвиток чоловічих та жіночих особин завершується здатністю гонад утворювати відповідні активні гамети (сперматозоїди та ооцити II порядку), становленням усієї сукупності вторинних статевих ознак організму та готовністю його до розмноження. Визначальну роль регуляції процесів статевого розмноження у хребетних грає гормональна система гипоталамус — гіпофіз — гонади.
Поряд із цією системою в ендокринній регуляції репродуктивних процесів істотне значення мають ЛТГ і контролюючі його продукцію РФ, а також окситоцин, мелатонін та деякі інші гормони (див. рис. 77). У комах процеси розмноження регулюються нейросекретом мозку, ювенільними гормонами та, можливо, гормонами гонад.
Інтенсивність репродуктивних функцій на різних структурно-фізіологічних рівнях обумовлюється не тільки рівнем секреції відповідних гормонів, але і чутливістю тканин, що змінюється, до них. Враховуючи силу гормональних сигналів і здатність тканин, що рецептують, можна, мабуть, зрозуміти сутність багатьох складних процесів, пов'язаних зі статевим розмноженням.
У фізіологічних умовах повноцінне функціонування статевого апарату та систем його регуляції здійснюється протягом репродуктивного періоду онтогенезу, що починається з пубертатного періоду і завершується старістю, коли статеві ознаки тією чи іншою мірою регресують. Час настання статевої зрілості та вік згасання статевої активності у хребетних, як правило, знаходяться у прямій залежності від тривалості життя тварини та значно варіюються у різних видів (табл. 14).
Чоловічі та жіночі особини, як зазначалося, мають різний тип регуляції статевої активності. Для самок типовий циклічний характер діяльності гіпоталамо-гіпофізарно-гонадальної системи, для самців – ациклічний. На відміну від жіночих особин у чоловічих, за винятком риб та деяких амфібій, гаметогенез та секреція статевих гормонів здійснюються у шлюбний період безперервно.
Водночас і у самців, і у самок найчастіше буває певна періодичність статевої активності – сезонна та добова. У багатьох видів тварин фактор часу і перш за все сезонність може визначати можливість статевого розмноження. Більшість хребетних тварин у зонах помірного та холодного клімату розмножуються лише у певний час року (Маршалл, 1956; Бентлі, 1976).
Виявляються два варіанти сезонності репродуктивних процесів: в одному варіанті тварини розмножуються навесні чи влітку, в умовах довгого дня; в іншому - восени чи взимку, в умовах короткого дня. До першої групи тварин належать багато видів птахів, коні, осли, кішки, більшість куньих, єноти, до другої - кози, вівці, олені, лисиці, борсуки, тюлені (Налбандов, 1964; Мак Доналд, 1971). Мабуть, здатність розмножуватися в певну пору року створює значні переваги для виживання потомства даного виду, обумовлюючи оптимальні умови забезпечення його необхідною температурою середовища, їжею, водою і т.д.
Сезонність репродуктивних процесів визначається комплексом стимулів. Зовнішні фактори, що стимулюють активність гіпоталамо-гіпофізарно-гонадальної системи, здійснюють свої ефекти через головний мозок, а також епіфіз, з якими ця система взаємопов'язана. Зовнішні фактори у сезони розмноження, збуджуючи певні центри мозку та загальмовуючи функції епіфіза, стимулюють секрецію гіпоталамусом ЛГ/ФСГ-РФ та гальмують гіпоталамічну секрецію ПІФ.
В результаті підвищення секреції та зниження секреції мелатоніну епіфізом відбуваєтьсяактивація продукції гонадотропінів аденогіпофізом, в результаті гальмування секреції ПІФ посилюється продукція ЛТГ. У стимуляції останньої, очевидно, певну роль відіграє і ТРФ — стимулятор як тиреотропної, а й пролактинової функцій гіпофіза. Підвищення секреції гонадотропінів і пролактину в свою чергу стимулює біосинтез статевих гормонів ендокринними клітинами гонад — тестостерону, а також естрогенів Лейдігівськими клітинами тестикул, естрогенів та прогестинів, а також андрогенів — клітинами фолікулів та інтерстиціальної тканини. ФСГ також посилює у чоловічих особин деякі стадії сперматогенезу в насіннєвих канальцях і секрецію тестостеронзв'язуючого білка клітинами Сертолі.
Пролактин підвищує чутливість чоловічих і жіночих гонад до дії гонадотропінів, збільшуючи концентрацію їх рецепторів на мембранах різних клітин сім'яників і яєчників. У свою чергу ЛГ підвищує чутливість периферичних тканин до андрогенів та естрогенів. Підвищення рівня секреції гонадотропінів і пролактину, а потім продукції статевих стероїдів включає сезонні статеві цикли у самок, а самців викликає стимуляцію сперматогенезу і статевої функції в цілому. Крім того, у деяких видів певна роль у статевій стимуляції належить окситоцину.
Сезонні зміни внутрішньо- та зовнішньосекреторної активності тестикул яскраво виражені і у співчих птахів. У більшості видів тварин, що розмножуються сезонно, провідну роль у вихідній стимуляції репродуктивних процесів грає світловий фактор (Роуан, 1925). Найімовірніше, саме довжина світлового дня, точніше, характер фотоперіодичності, — у багатьох випадках головний зовнішній фактор, що включає певну пору року репродуктивні процеси на рівні гіпоталамо-епіфізарно-гіпофізарної системи. Варіюючи вВ експерименті ритм чергування світла і темряви, можна істотно впливати на періодичність процесів розмноження та їх інтенсивність.
Водночас світловий фактор – не єдиний кліматичний регулятор сезонності розмноження. До комплексу сезонних факторів включаються також температура, склад їжі та води, атмосферний тиск. У пойкілотермних тварин температурний фактор може мати вирішальне значення у сезонній стимуляції функцій системи гіпоталамус – гіпофіз – гонади. У деяких видів жаб особливу роль сезонної стимуляції статевих функцій грають чинники харчування і хімічний склад води (Бентлі, 1976).
На відміну від тварин, що мешкають у зонах помірного та холодного клімату, у тварин, що мешкають в екваторіальному поясі, де кліматичні та харчові фактори приблизно однакові протягом усього року, репродуктивні процеси можуть здійснюватися незалежно від сезону.
Аналогічно цьому людина і деякі одомашнені чи лабораторні тварини (домашній птах, свиня, кролик, морська свинка, лабораторні щур і миша) здатні розмножуватися незалежно від сезону (Бентлі, 1976; Бєляєв, 1978). При цьому здатність до постійного розмноження деяких видів закріплена генетично. Так, переселення ряду тропічних тварин у зони помірного клімату часто не впливає на їхню здатність до позасезонного розмноження.
Слід зазначити, що і у видів, що розмножуються позасезонно, рівень статевої активності протягом року має все ж таки хвилеподібний характер, залежний від ряду кліматичних та харчових факторів.
Поряд із сезонними ритмами гіпоталамо-гіпофізарно-гонадальної системи мають місце і добові ритми. Показано, що у чоловіків найвищий рівень секреції тестостерону виявляється у ранковий або ранковий годинник, під часРЕМ-фази сну, що характеризується сновидіннями високого ступеня емоційності та значною інтенсивністю ряду обмінних процесів (Івенс та ін, 1971). Найімовірніше, аналогічна картина буває й у представників інших видів, які ведуть денний спосіб життя. У нічних тварин активність статевої системи, мабуть, найбільша в переднічні години.