Інтенсивність фотосинтезу та методи його визначення

Підінтенсивністю фотосинтезу(ІФ)розуміють кількість СО>2, що засвоюється одиницею листівок поверхні за одиницю часу.ІФ вимірюється переважно вмг СО2/(дм2>ч)абомкмольСО2>/(м2с). Рідше для характеристики активності фотосинтезу використовують кількість О2, що виділяється одиницею листової поверхні за одиницю часу.

Найбільш поширеним методом визначення ІФ як у лабораторних, так і в польових умовах єгазометричний. Вимірювання поглинання СО2 має ряд важливих переваг (у порівнянні з визначенням накопичення сухої маси):

даний методзастосовуємо у будь-який час,

не призводить до знищення рослини,

дозволяєоцінити збільшення сухої маси за короткий інтервал часу(за хвилини, години або дні),

дає можливість вивчатикожний листокремо і відповідно оцінити внесок кожного ярусу у фотосинтетичну діяльність рослини, відокремлюючи прибуток вуглецю за рахунок фотосинтезу від втрат за рахунок дихання.

При використанні цього методу лист, рослини або групи рослин поміщаються в прозору камеру. ІФ таких об'єктів визначають за допомогоюінфрачервоних газоаналізаторівза вмістом СО2 в струмі повітря. Це найпродуктивніший і найточніший метод обліку поглинання СО2. Нещодавно з'явилися портативні ІЧ-газоаналізатори на СО2, що використовуються під час роботи в полі.

Обмін СО2 великих ділянок, наприклад поля, можна виміряти за допомогою мікрометеорологічного методу. При цьому ІФ посівів визначають за допомогою паралельних вимірівконцентрації СО2 та руху повітря над посівом.

Недоліки методу: по-перше, він призводить дозагибелі рослини, по-друге, може систематичнозавищувати ІФ, особливо у С3-рослин, що мають у порівнянні з С4-рослинами значну>фотодиханням.

Полярографічневизначення О2 за допомогою електрода, що прикладається до листової висічки, є дешевшим методом, альтернативним газометричному. Він може дати додаткову інформацію, наприклад, про те, що відношення між О2, що виділився, і поглиненою СО2 не завжди дорівнює 1. Електрод для листової висікання можна використовувати для вимірювання максимальних швидкостей фотосинтезу в умовах насичення СО2. Цим самим способом зручно проводити вимірювання швидкості фотосинтезу в залежності від освітленості.

Ендогенні механізми регуляції фотосинтезу

Провідність листа. Провідність листа для молекул СО2 тісно корелює з ІФ. Розрізняють устьичну і залишкову провідність. Остання представлена ​​головним чином провідністюмезофілу.Провідність- цевеличина, обернена опору(вимірюється всм/сек).

Устьична провідність(УП), або провідність у газовій фазі, у рослин коливаєтьсявід 1 см/с, коли продихи широко відкриті, до0,02 см/спри закритих продихах.

Провідність мезофілу (МП), або провідність молекул СО2 у рідкій фазі, при їх проходженні через клітинні стінки, мембрани, цитозоль та подвійну мембрану хлоропласту до місць карбоксилювання у стремі визначається насамперед>активністю карбоксилирующих ферментівфотосинтезу. МП мають значення0,1-0,5 см/су С3-рослин і0,5 см/су С4-рослин. Вища МП уС4-видів пояснюється головним чиномнезначним фотодиханням. УП у С4-видів, навпаки, нижче, ніж у С3-видів, що обумовлено як меншим числом продихів на одиницю площі листя, так і меншими розмірами устьичних щілин. Однак сумарна провідність аркуша для молекул СО2 в цілому вище для С4-рослин, що визначає перевагу останніх ІФ.

Фотохімічне лімітуванняфотосинтезу. Швидкість фотосинтетичного метаболізму часто обмежується надходженням енергії у формі АТФ та НАДФН, що утворюються у мембранах хлоропластів за рахунок енергії поглиненого світла. Вважається, що ланка, що обмежує швидкість транспорту електронів, знаходиться між ФС1 та ФС2. При цьому існує кореляція між транспортом електронів та кількістю цитохромів *- і *_-типів, пластохінону та сполучного фактора, пов'язаного з мембранами.

Біохімічне лімітуванняфотосинтезу. Реакції, що каталізуються РДФ-карбоксилазою/оксигеназою, є найбільш ймовірною ланкою лімітування швидкості асиміляції СО2. Швидкість реакції карбоксилювання є функцією кількості ферменту, що є присутнім у хлоропласті; концентрації субстратів (СО2, О2 та РДФ) поблизу ферменту; ступеня активації ферменту. Вміст карбоксилази в листі С3-рослин 2,0-3,5 г/м_, що достатньо для забезпечення досить високої швидкості фотосинтезу. Білок РДФ-карбоксилази представляє більшу частину розчинного білка листя у С3-видів, ніж у С4-видів.

Карбоксилюючий фермент, як правило, міститься в листівнадлишковій кількостіі тому навряд чи обмежує асиміляцію СО2. Швидкість ферментативної реакції швидше за вселімітуєтьсяпостачанням субстратомРДФ, особливо якщо недостатня швидкість надходження енергії зі світлової фази.Незважаючи на те, що у С4-видів першим ферментом карбоксилювання є ФЕП-карбоксилаза, а не РДФ-карбоксилаза, як у С3-, так і у С4-видів існує дуже тісна кореляція між ІФ та активністю РДФ-карбоксилази . Однак енергія, заощаджена за рахунок придушення фотодихання, приблизно дорівнює енергії, витраченої концентрування СО2. Тому основною перевагою С4-циклу можна вважати те, що РДФ-карбоксилаза у С4-видів функціонує в умовах насичувальних концентрацій СО.

Частковевидалення коренів, де синтезуєтьсяцитокінін, що транспортується по ксилемі водним струмом, також пригнічувало фотосинтез листя. Надмірного накопичення вуглеводів у листі при цьому не встановлено, що вказує на важливу роль фітогормонів у ендогенній регуляції фотосинтезу.

Донорно-акцепторні відносини. ІФаркуша(донор) сильно залежить від запиту на асиміляти з бокуспоживаючих органів (акцептор). Так, видалення бульб з рослин картоплі чи плодоелементів у томату пригнічувало фотосинтез, а збільшення попиту на асиміляти чи посилення «сили» акцептора, навпаки, стимулювало асиміляцію СО2 листям. Наприклад,часткова дефоліаціямолодих рослин яблуні або кукурудзи різкозбільшила ІФ залишеного листядля того, щоб задовольнити запит акцепторів на асиміляти.Видалення колосуу пшеницізменшило ІФ прапорового листа на40 %, а наступнезатіненнянижнього листя практично>відновило ІФколишньому рівні.

Зміна ІФв онтогенезірослини також можна пояснити зміною запиту на асиміляти.Висока ІФвідзначена у листя що забезпечують насампередзростання та розвиток плодів.

Накопичення вуглеводів.Підвищена концентрація сахарози або крохмалю в листі розглядалася раніше як один із важливих факторів, що зумовлюють зниження ІФ. Проте останніми роками з'явилися дані, які дозволяють однозначно інтерпретувати вплив високої концентрації вуглеводів на фотосинтез листа.

Вік листа(рослини). ІФ, як правило, швидкозростає в період інтенсивного зростання листової пластинки, досягаючи найбільших значень у листа, що завершив зростання. Потім починається поступове зниження ІФ, яке обумовлено паралельним зменшенням провідності продихів і мезофілу для молекул СО2. Одна з причин зниження МП єзменшення вмісту хлорофілув результаті деградації хлоропластів у міру старіння листка (рис.). Швидкість транспорту електронів ЕТЦ і активність ключового ферменту фотосинтезу РДФК знижувалися. Отже, зменшення фотосинтезу під час старіння листа не можна пов'язувати зі зниженням швидкості реакцій ні світлової, ні темпової фази окремо.

ІФ цілої рослини або посівудосягаємаксимуму у фазі цвітіння-бутонізаціїі потім поступово знижується, досягаючи найменших значень перед дозріванням репродуктивного органу (рис.). Подібний дзвоновий хід ІФ пояснюється формуванням певногоіндексу листової поверхні (ІЛП) в онтогенезі рослини в посіві. Після припинення зростання листя починається зниження ІФ посіву внаслідок зменшення площі листя і збільшення вкладу дихання в сумарний СО2 обмін посіву у міру формування репродуктивного органу.