Класифікація бактерій типу дихання - біологічного окислення
За потребою мікроорганізмів у кисні виділяють п'ять груп (рис. 10):
1. Облігатні (суворі) аероби здатні отримувати енергію тільки шляхом дихання і тому обов'язково потребують молекулярного кисню. Енергію отримують окислювальним метаболізмом, використовуючи кисень як термінальний акцептор електронів у реакції, що каталізуєтьсяцитохромоксидазою.Приклад: представники пологівPseudomonasтаBacillus.
2. Облігатні (суворі) анаероби не здатні рости і розмножуватися в присутності кисню, оскільки у них відсутні ферменти, що розщеплюють токсичні сполуки кисню. Їх як тип окислювально-відновних процесів характерна ферментація, коли він відбувається перенесення електронів від субстрату-донора до субстрату-акцептору. Тип метаболізму вони — бродильний. Приклад: мікроорганізми пологівClostridiumтаBacteroides.
3. Факультативні анаероби здатні зростати і розмножуватися як у присутності кисню, так і в його відсутності. Вони мають змішаний тип метаболізму і можуть використовувати як термінальні акцептори електронів як молекулярний кисень, так і органічні сполуки. Процес отримання енергії вони можуть відбуватися кисневим диханням у присутності кисню, а його відсутності перемикатися на бродіння. Приклад:Escherichia coliтаSaccharomyces.
4. Мікроаерофіли потребують низького вмісту вільного кисню 2-10%. Природним місцем існування мікроаерофілів є мукозний шар, що покриває епітелій шлунка, де концентрація кисню невелика. У мікроаерофілів є ферменти, які інактивуються при контакті з сильними окислювачамиактивні лише при низьких значеннях парціального тиску кисню, наприклад, фермент гідрогеназу. Багато мікроаерофільних бактерій ростуть швидше в надмірній кількості вуглекислого газу (до 20%), тому їх називають капнофілами. Приклад:Helicobacter pylori, Campylobacter.
5. Аеротолерантні мікроорганізми здатні рости в присутності атмосферного кисню, але не використовувати його як джерело енергії. Вони здійснюють анаеробний метаболізм (бродіння), але стійкі до дії кисню за його нормальних концентраціях. Приклад:Streptococcus pyogenes, Lactobacillus.
Аероби Мікроаерофільні Факультативні Анаероби Аеротолерантні
мікроорганізми анаероби мікроорганізми
Мал. 10. Характер зростання бактерій з різною потребою в кисні
Різне фізіологічне ставлення мікроорганізмів до кисню пов'язані з наявністю вони ферментних систем, дозволяють існувати у атмосфері кисню. Слід зазначити, що в окислювальних процесах, що протікають в атмосфері кисню, утворюються токсичні продукти окислення (H2O2 - перекис водню та О2
- вільні кисневі радикали), Ці сполуки викликають перекисне окислення ненасичених жирних кислот та окислення SH-груп білків.
Таблиця 15. Ферменти бактерій з різною потребою у кисні
* Супероксид дисуматаза зустрічається у багатьох строгих анаеробів і наявність цього ферменту корелює з їх стійкістю до кисню.
Для нейтралізації токсичних форм кисню мікроорганізми, здатні існувати в його атмосфері, мають специфічні ферменти, насамперед каталаза, пероксидаза, а також потужну ферментну систему для нейтралізації найбільш токсичних радикалів кисню, яка отрималаназвасупероксид дисмутазу.У анаеробів ці ферменти відсутні, так само як і система регуляції окисно-відновного потенціалу, тому накопичення токсичних для мембран клітин сполук викликає їх розрив і неминучу загибель. Біохімічно анаеробне дихання протікає на кшталт бродильних процесів.
Уоблігатних аеробівіфакультативних анаеробівнакопичення закисного радикала O2
перешкоджає ферменти каталаза та супероксид дисмутазу, що розщеплюють кисневий радикал на перекис водню та молекулярний кисень (табл. 15 та рис. 10).
Аеротолерантнімікроорганізми не мають супероксиду дисмутази, і її функцію заповнює висока концентрація іонів марганцю, який, окислюючись під дією 02
тим самим прибирає супероксидний іон. Перекис водню у цих мікроорганізмів руйнується ферментомпероксидазоюв каталізованих нею реакціях окислення органічних речовин.
Суворі анаеробине мають ні каталазу, ні пероксидазу, але містять супероксид дисмутазу. У зв'язку з цим деякі суворі анаероби (бактероїди, фузобактерії)не виносять присутності навіть незначної кількості молекулярного кисню, тоді як деякі клостридії можуть перебувати в атмосфері кисню завдяки ферменту супероксид дисмутазу.
Бродіння та його види
Бродіння (субстратне фосфорилювання). Бродіння - це різновид анаеробного дихання, при якому донором і акцептором водню є органічна речовина. Основні компоненти субстратного фосфорилювання: органічні субстрати, пов'язані кисень.
При бродінні відбувається розщеплення складних органічних речовин до більш просто влаштованих із виділенням щодо невеликої кількості енергії. Принадходження глюкози в клітину, відбувається гліколіз та утворюється ПВК. Подальші її перетворення визначаються набором ферментів анаеробних бактерій.Бродильний (ферментативний) метаболізм,- процес отримання енергії, при якому відщеплений від субстрату водень переноситься на органічні сполуки.
Кисень у процесі бродіння участі не бере. Відновлені органічні сполуки виділяються в живильне середовище та накопичуються у ньому. Ферментуватись можуть вуглеводи, амінокислоти (за винятком ароматичних), пурини, піримідини, багатоатомні спирти. Не здатні зброджуватися ароматичні вуглеводні, стероїди, каротиноїди, жирні кислоти. Ці речовини розкладаються і окислюються лише у присутності кисню, анаеробних умовах вони стабільні. Продуктами бродіння є кислоти, гази, спирти.
Залежно від цього які кінцеві продукти утворюються, виділяють різні типи бродіння:
1. Молочнокисле бродіння. Прикладами цього бродіння є лактобактерії, біфідобактерії, стрептококи. З ПВК вони утворюють молочну кислоту (гомоферментативне бродіння) або молочну кислоту, ацетон, янтарну кислоту, оцтову (гетероферментативне бродіння). Продукти молочнокислого бродіння відіграють велику роль у формуванні колонізаційної резистентності бактеріями родуLactobacillusтаBifidobacterium,складових облігатну флору кишечника. Молочнокислі бактерії широко використовуються у молочній промисловості для одержання молочнокислих продуктів, а також у створенні пробіотиків.
2. Маслянокисле бродіння. Масляна кислота, бутанол, ацетон, ізопропанол та ряд інших органічних кислот, зокрема оцтова, капронова, валер'янова, пальмітинова, є продуктами зброджування вуглеводів.цукролітичними суворими анаеробами (анаеробні бактерії роду клостридії, а також бактероїди, фузобактерії та інші групи). Спектр цих кислот, який визначається за допомогою газорідинної хроматографії, використовується як експрес-метод при ідентифікації анаеробів.
3. Пропіоновокисле бродіння. Збудники відносяться також до роду анаеробів – пропіонібактерій, які використовуються у виробництві сирів. Кінцевий продукт бродіння – пропіонова кислота. Пропіонібактерії - жителі шкіри та слизової оболонки людини та тварин можуть викликати анаеробні інфекції.
4. Спиртове бродіння. Зустрічається в основному у дріжджів. Кінцевими продуктами є етанол та С02. Зброджування глюкози відбувається за ФДФ-шляхом в анаеробних умовах. При доступі кисню процес бродіння слабшає, змінюється йому дихання. Пригнічення спиртового бродіння киснем називається ефектом Пастера. Спиртове бродіння використовується у харчовій промисловості: хлібопекарській, виноробстві.
5. Бутиленгліколеве бродіння. В результаті ферментації утворюються бутиловий спирт, етиленгліколь, сірководень та інші токсичні продукти. Цей вид бродіння викликають кишкова паличка та інші ентеробактерії, у тому числі – збудники кишкових інфекцій – сальмонельози, дизентерії.
6. Мурашинокисле (змішане) бродіння. Зустрічається у представників сімействEnterobacteriaceae, Vibrionaceae.Глюкоза розщеплюється по ФДФ-шляху, глюконат розщеплюється по КДФГ-шляху.
Знання механізмів бродіння має велике практичне значення: по-перше, для розробки методів діагностики (ідентифікації) інфекційних захворювань та набору ферментів; по-друге, для створення сучасних біотехнологій молочнокислих продуктів, сиру, хліба, вина, пива та багатьохінших продуктів харчування.