Класифікація мікроорганізмів за способами харчування
Відповідно до прийнятої зараз класифікацією мікроорганізми за типом харчування поділяють на ряд груп залежно від джерел споживання енергії та вуглецю. Так, виділяють фототрофи, що користуються енергією сонячного світла, та хемотрофи, енергетичним матеріалом для яких служать різноманітні органічні та неорганічні речовини.
Залежно від того, в якій формі мікроорганізми отримують з навколишнього середовища вуглець, їх поділяють на дві групи: автотрофні ("самі себе живлять"), що використовують як єдине джерело вуглецю діоксид вуглецю, і гетеротрофні ("харчуються за рахунок інших"), одержують вуглець у складі досить складних відновлених органічних сполук.
Таким чином, за способом отримання енергії та вуглецю мікроорганізми можна поділити на фотоавтотрофи, фотогетеротрофи, хемоавтотрофи та хемогетеротрофи. Всередині групи в залежності від природи субстрату, що окислюється, званого донором електронів (Н-донором), у свою чергу, виділяють органотрофи, що споживають енергію при розкладанні органічних речовин, і літотрофи (від грец. lithos - камінь), що отримують енергію за рахунок окислення неорганічних речовин . Тому залежно від джерела енергії і донора електронів, що використовується мікроорганізмами, слід розрізняти фотоорганотрофи, фотолітотрофи, хемоорганотрофи і хемолітотрофи. Таким чином виділяють вісім можливих типів харчування.
Кожній групі мікроорганізмів властивий певний тип харчування. Нижче наведено опис найбільш поширених типів харчування та короткий перелік мікроорганізмів, що їх здійснюють.
При фототрофії джерело енергії – сонячне світло.Фотолітоавтотрофія - тип харчування, характерний мікроорганізмів, використовують енергію світла для синтезу речовин клітини з С02 і неорганічних сполук (Н20, Н2S, S°), тобто. здійснюють фотосинтез. До цієї групи відносять ціанобактерій, пурпурових сірчаних бактерій та зелених сірчаних бактерій.
Ціанобактерій (порядок Суаnobасterіа1еs), як і зелені рослини, відновлюють С02 до органічної речовини фотохімічним шляхом, використовуючи водень води:
Пурпурні сірчані бактерії (родина Chromatiaceae) містять бактеріохлорофіли а і b, що зумовлюють здатність даних мікроорганізмів до фотосинтезу, та різні каротиноїдні пігменти.
Для відновлення С02 в органічну речовину бактерії цієї групи використовують водень, що входить до складу Н25. При цьому в цитоплазмі накопичуються гранули сірки, яка потім окислюється до сірчаної кислоти:
Пурпурні сірчані бактерії зазвичай бувають облігатними анаеробами.
Зелені сірчані бактерії (сім. Chlorobiaceae) містять зелені бактеріохлорофіли з, і, в невеликій кількості бактеріохлорофілу, а також різні каротиноїди. Як і пурпурні сірчані бактерії, вони суворі анаероби і здатні окислювати в процесі фотосинтезу сірководень, сульфіди та сульфіти, накопичуючи сірку, яка в більшості випадків окислюється до 50^2.
Фотоорганогетеротрофія - тип харчування, характерний для мікроорганізмів, які для отримання енергії, крім фотосинтезу, можуть використовувати ще й прості органічні сполуки. До цієї групи належать пурпурові несірчані бактерії.
Пурпурні несірні бактерії (родина Rhjdospirillaceae) містять бактеріохлорофіли а та b, а також різні каротиноїди. Вони не здатні окислювати сірководень (Н2S), накопичувати сірку та виділяти її в навколишнє середовище.
Прихемотрофії енергетичне джерело - неорганічні та органічні сполуки. Хемолітоавтотрофія - тип харчування, характерний для мікроорганізмів, що отримують енергію при окисленні неорганічних сполук, таких, як Н2, NH4 + , N02 - , Fе 2+ , Н2S, S°, S0з 2 - , S20з 2- , СО та ін Сам процес окиснення називають хемосинтезом. Вуглець для побудови всіх компонентів клітин хемолітоавтотрофи одержують з діоксиду вуглецю.
Хемосинтез у мікроорганізмів (залізобактерій та нітрифікуючих бактерій) був відкритий у 1887-1890 роках. відомим українським мікробіологом С.М. Виноградським. Хемолітоавтотрофію здійснюють нітрифікуючі бактерії (окислюють аміак або нітрити), сірчані бактерії (окислюють сірководень, елементарну сірку і деякі прості неорганічні сполуки сірки), бактерії, що окислюють водень до води, залізобактерії, здатні окислювати сполуки двовалентного заліза, і т.д.
Уявлення про кількість енергії, що отримується при процесах хемолітоавтотрофії, що викликаються зазначеними бактеріями, дають наступні реакції:
NH3 + 11/2 02 - HN02 + Н20 + 2,8 * 10 5 Дж
Хемоорганогетеротрофія - тип харчування, характерний для мікроорганізмів, які отримують необхідну енергію та вуглець з органічних сполук. Серед даних мікроорганізмів багато аеробних і анаеробних видів, що мешкають у ґрунтах та інших субстратах.
Серед хемоорганогетеротрофів виділяють сапротрофів, які живуть за рахунок розкладання мертвих органічних матеріалів, і паразитів, що живляться в тканинах живих організмів. У разі мають на увазі паратрофія і паратрофи, тобто. облігатні внутрішньоклітинні паразити, які поза клітиною господаря розвиватися не можуть (рикетсії та ін).
Вважають, що з відомих найбільш широко поширені у живому світі два типи харчування – фотолітоавтотрофіята хемоорганогетеротрофія. Перший тип харчування характерний для вищих рослин, водоростей та ряду бактерій, другий – для тварин, грибів та багатьох мікроорганізмів. Інші типи харчування зустрічаються лише в окремих груп бактерій, що у особливих, специфічних умовах середовища.
Встановлено здатність багатьох мікроорганізмів переходити з одного типу живлення на інший. Наприклад, водневі бактерії за наявності 02, на середовищах з вуглеводами або органічними кислотами здатні перемикатися з хемолітоавтотрофії на хемоорганогетеротрофію. Тому їх називають факультативними хемолітоавтотроф. Мікроорганізми, не здатні зростати без специфічних неорганічних донорів електронів (наприклад, нітрифікуючі та деякі інші бактерії), називають облігатними хемолітоавтотрофами.
У мікроорганізмів відзначено і так звану міксотрофію. Це тип харчування, при якому мікроорганізм - міксотроф - одночасно використовує різні можливості харчування, наприклад, відразу окислюючи органічні та мінеральні сполуки, або джерелом вуглецю для нього одночасно можуть бути діоксид вуглецю та органічна речовина і т.д.
У природі широко поширені мікроорганізми, джерелами енергії та вуглецю для яких служать одновуглецеві сполуки (метан, метанол, форміат, метиламін та ін). Дані мікроорганізми називають С1 використовуючими формами або метилотрофами, а тип їх харчування - метилотрофією. У групі метилотрофних бактерій виділяють облігатні та факультативні види. Перші здатні зростати в результаті використання тільки одновуглецевих сполук, другі - і на середовищах з іншими речовинами. Серед метилотрофів є мікроорганізми різних систематичних груп.
48. Участь мікроорганізмів у кругообігу сірки. Процеси мінералізації органічнихсполук сірки, сульфофікація, десульфофікація, характеристика збудників, умови, що визначають їх розвиток. Значення перетворень сірки у природі та сільського господарства.
Сірка – необхідний поживний елемент для організмів. У ґрунті вона зустрічається у формі сульфатів - СаS04 * 2Н20, Na2S04, К2S04 (NH4) 2S04, сульфідів - FеS2, Na2S, ZnS та органічних сполук. Сірка міститься в амінокислотах білків рослин, тварин і мікроорганізмів, валові її запаси в ґрунтах порівняно невеликі, і рослини часто відчувають нестачу в ній.
Органічні та неорганічні форми сірки під впливом діяльності мікроорганізмів піддаються у ґрунті різним перетворенням. Напрям трансформацій сполук сірки регулюється в основному факторами зовнішнього середовища. Органічні сполуки сірки можуть бути зруйновані та мінералізовані. У певних умовах відновлені неорганічні сполуки сірки піддаються окисленню мікроорганізмами, а окислені (сульфати, сульфіти та ін.), навпаки, можуть бути відновлені Н2S.
Серед активних окислювачів відновлених неорганічних сполук сірки можна виділити чотири групи мікроорганізмів:
тіонові бактерії, представлені пологами Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thiodendron та Sulfolobus;
одноклітинні та багатоклітинні (нитчасті) форми, що утворюють трихоми і відносяться до родів Achromatium, Thiobacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca та ін;
фотосинтезуючі пурпурові та зелені сірчані бактерії, а також деякі ціанобактерії;
хемоорганогетеротрофні організми пологів Bacillus, Pseudomonas актиноміцети та гриби (Penicillium, Aspergillus).
Мікроорганізми першої групи мешкають у ґрунті. Нитчасті форми зустрічаються головним чином у грязьових водоймах,можливо, їх розвиток у затоплених ґрунтах, що містять відновлені форми сірчаних сполук. Фотосинтезуючі бактерії мешкають у водному середовищі (стави, морські лагуни, озера тощо).
Найбільш широко поширені тіонові бактерії роду Thiobacillus, вперше виділені з морського мулу в 1902 Натансоном, а в 1904 - М. Бейєрінком. Представники цього роду здатні окислювати тіосульфат, сірководень, сульфіди, тетратіонати та тіоціанати. Найбільш цікаві види: Т. thiooxidans, Т. thioparus, Т. novellus, T. denitrificans, Т. ferrooxidans та ін.
Бактерії роду Thiobacillus є неспороутворюючими грамнегативними паличками довжиною від 1 до 4 мкм, діаметром близько 0,5 мкм. Більшість видів роду рухливі і пересуваються у вигляді полярного джгутика. Джерелом вуглецю для синтезу вуглеводів та інших органічних сполук бактерії служать С02 та бікарбонати.
За винятком Т. novellus та деяких інших видів, що належать до факультативних хемолітоавтотрофів та хемолітогетеротрофів представники роду Thiobacillus облігатні хемолітоавтотрофи, тобто. живуть за рахунок енергії, що виділяється при окисненні неорганічних сполук сірки. Хід окислювальних процесів, що викликаються сірчаними бактеріями, може бути представлений такими рівняннями:
2S + 3O2 +2H2O> 2H2SO4
2NA2S2O3+ 1/2O2+ H2O>NA2S4O6+2NAOH
Тетратіонати можуть піддаватися подальшому окисленню до сірчаної кислоти:
Гіпотетичний ланцюг реакцій окислення елементарної сірки бактеріями роду Thiobacillus може бути представлений у наступному вигляді:
SO4І H2S + 2CH3COONa + CO2 + MgCO3 + H2O
ЛАКТАТ НАТРІЮ АЦЕТАТ НАТРІЮ
Відновлення можуть піддаватися й інші сполуки сірки, наприклад, тіосульфати та молекулярна сірка. Відновлення SO3І - доSx? здійснюють облігатно-анаеробні бактерії. Clostridium thermosulfurogenes, виділені з термального джерела. Це хемоорганогетеротрофи, термофіли, вони можуть викликати бродіння з утворенням етанолу, молочної та оцтової кислот, Н2 здійснюють гідроліз пектину ікрахмалу. Відновлення тіосульфату. CL. Thermosulforogenes виконують з утворенням молекулярного середовища, яке відкладається на їх клітинних стінках і виділяється в середу.
Молекулярну сірку можуть відновлювати до H2S багато термоацедофільних облігатно-анаеробних архебактерій - Desulfuroccucus mucosus, pyrococcus furiosus, Thermoproteus tenax та ін. Перераховані види мешкають у кислих гідротермальних джерелах. Так, для pyrococcus furiosus оптимальна реакція середовища становить ph 1, температурний оптіум - 100? В анаеробних умовах сірку можуть відновлювати архебактерії роду Sulfolobus, які, як зазначалося вище, в аеробних умовах окислюють сірку.
Значна кількість сірководню утворюється при мінералізації білкових сполук. Збудниками даного процесу служать бактерії пологів Psedomonos, Baccilus, Proteus, Clostridium та ін.
Сульфатредукуючі бактерії завдають певних збитків, руйнуючи матеріали, нестійкі до сірководню. Наприклад, зазначені організми розкладають нафтові продукти, забруднюють сірководнем промисловий газ тощо. Діяльність сульфатредукуючих бактерій – одна з причин корозії металевого обладнання в анаеробній зоні. Вважають, що збитки від корозії трубопроводів під землею наполовину можна віднести з цього приводу мікроорганізмів.
Сірководень токсичний, тому при накопиченні його в ґрунті рослинність швидко гине. Якщо сірководень утворюється у водоймі, то рослини та тварини у ньому теж гинуть. У деяких озерах, лиманах і навіть у відкритому морі на певній глибині (у чорному морі на глибині 200 м) сірководень накопичується в такій кількості, що повністю пригнічує розвиток живих істот.
У той же час бактерії, що відновлюють сульфати, грають велику роль у геологічних процесах. Вони утворюють НзS, що у освіті сірчаних руд. При окисленні сірководень сірчаними бактеріями виникають поклади сірки промислового значення. Сульфатредукуючі бактерії беруть участь і в утворенні сульфідних руд.