Коеволюція паразита та господаря
Термін коеволюція використовується у значенні «спільна еволюція» і виражає вплив еволюції одного організму на еволюцію іншого, що знаходиться з ним у тісних відносинах. Існує багато типів відносин, в яких відбуваються реципрокні еволюційні впливи: паразит-жертва, рослини-патогени, рослини-запилювачі і, у тому числі, паразит-господар. Таким чином,коеволюція, це реципрокні еволюційні зміни симбіотичних організмів.
Існує три загальні моделі коеволюції паразита і господаря.
Модель алопатричного видоутворення базується на ідеї, що паразит і господар просто поділяють простір та енергію. Коли потік генів між двома популяціями господарів переривається, те саме відбувається з потоком генів між популяціями паразитів, і, таким чином, здійснюється паралельне алопатричне видоутворення у господарів і у паразитів, що їх населяють. Відомо, однак, що видоутворення у паразитів та господарів відбувається з різною швидкістю і може бути синхронним чи відкладеним. При синхронному спільному видоутворенні видоутворення у господаря і паразита відбувається одночасно і ступінь їх дивергенції від сестринських таксонів однакова. При відкладеному спільному видоутворенні один із членів асоціації відстає в часі дивергенції, тобто, фактично, вік його виду менший, ніж вік другого виду в парі паразит-господар.
Модель проходження за ресурсом базується на екологічній концепції про те, що господар є сукупністю необхідних для паразита ресурсів, за змінами якої паразит слідує протягом своєї еволюційної історії. Відповідно до цієї моделі паразит відповідає еволюційними змінами на зміни свого господаря.Тому його еволюція завжди відставатиме від еволюції господаря.
Усередині цієї моделі виділяють дві підмоделі, цемодель походження або, так зване,філогенетичне слідування, коли еволюція паразита слідує за змінами в господарі. Багато в чому вона аналогічна моделі відкладеного спільного видоутворення. Імодель колонізації абохост-захвата,коли паразит переходить з предкової форми господаря на вид, що знову з'явився, якщо його характеристика як ресурсу не дуже відрізняється від предкової форми. За принципом хост-захоплення може, наприклад, відбуватися колонізація нових господарів, зазвичай споріднених старим чи навіть схожим ними за умов проживання, при проникненні паразита нові території.
Модель гонки озброєнь ґрунтується на ідеї про те, що паразит і господар не просто еволюціонують, а еволюціонують для того, щоб збільшити свою агресивність по відношенню один до одного. Відповідно до цієї моделі паразит еволюціонує так, щоб максимально використовувати ресурс і йти з-під дії захисних механізмів, а господар еволюціонує з тим, щоб найбільш ефективно боротися з паразитом. Тобто паразит знижує життєздатність господаря і, зокрема, послаблює дію його імунної системи. У господарі відбуваються мутації та рекомбінації, деякі з яких можуть призводити до посилення імунної системи та, отже, збільшувати життєздатність. У паразиті також постійно відбуваються мутації та рекомбінації, і в нових умовах відбиратимуться ті з них, які знову можуть зменшити життєздатність господаря та послабити його імунну систему. І так далі.
У реальному житті коеволюція, найімовірніше, відбувається відповідно до всіх цих моделей, і внесок кожної з них в еволюцію конкретної системипаразит-господар визначається поточними умовами.
Крім коеволюції здійснюється іпрямий вплив паразита на еволюцію господарів. Зокрема, відомо про вплив паразитів на статевий відбір господарів і на загальний рівень генетичного поліморфізму господарів.
Існує багато теорій походження статі. Спільним у яких є визнання факту, що з статевому розмноженні, завдяки рекомбінації, значно збільшується генетична гетерогенність нащадків. Щодо значення високої гетерогенності є дві гіпотези. Відповідно до однієї, існування різних генотипів у популяції збільшує шанси на виживання якихось із них у разі різких змін умов середовища. Відповідно до іншої, створеної американськими паразитологами і відомої як «Гіпотеза червоної королеви » (за Л. Керолом), при статевому розмноженні утворюються рідкісні генотипи, які можуть виявитися більш стійкими до паразитів.
Якщо гіпотеза червоної королеви вірна і двопорожнина це адаптація проти паразитів, то господарі з двостатевим розмноженням повинні менше уражатися паразитами, ніж асексуальні господарі. У Новій Зеландії були проведені дослідження на равликах, в Австралії – на геконах та в Мексиці – на рибах, які мають і партеногенетичні, і двостатеві лінії, і справді виявилося, що у двостатевих лініях загальна кількість уражених особин та кількість паразитів у розрахунку на особину нижче , ніж у асексуальних лініях.
Інший відомий спосіб впливу паразитів на генетичну різноманітність господарів, цегоризонтальне перенесення генів. Оскільки еволюція по суті зводиться до постійних генетичних змін, яка причина цих змін з еволюційної точки зору не така важлива. Якщо нові гени, що несуть нові властивості, «приходитимуть» ззовні, їх асиміляція також будеозначатиме еволюційні перетворення. Вважається, що кліщі – чудові вектори господарських генів.
Сама ідея про можливість горизонтального перенесення генів між паразитами і господарями виникла тоді, коли виявилося, що багато найпростіших паразитичних мають у геномі гени, які дуже схожі на гени їх господарів. Причому відповідають ці гени, найчастіше за синтез антигенів, які експресуються на поверхні клітин паразита, завдяки чому імунокомпетентні клітини господаря приймають їх за клітини тіла господаря. Подібне зазначено, наприклад, для лейшманії. Аскариди продукують колаген, що дуже нагадує людський, а печінковий сисун синтезує деякі фактори згортання крові. Відомий випадок перенесення генетичного матеріалу паразитичними кліщами між двома видами дрозофіли. Це кліщі, які харчуються яйцями дрозофіли, проколюючи оболонку та висмоктуючи вміст. При харчуванні вони переносять генетичний матеріал з одних яєць до інших, що експериментально показано багато разів.