Кукурудза - Генетика, Селекція польових культур
Немає жодного організму, важливого для сільського господарства, який мав би так добре розроблену генетику, як у кукурудзи. Можна сміливо сказати, що це класичний рослинний об'єкт сучасної генетики.
Проведенню генетичних досліджень сприяє невелика кількість хромосом (2n=20) та їх чіткі відмінності (рис. 35), які полягають у наступному:
1) різна відносна довжина;
2) особливості хромоміру;
3) наявність на хромосомах у певних місцях специфічних гетерохроматичних потовщень (knobs);
4) розташування центроміру, що дозволяє отримувати певні відносини між плечима;
5) різний ступінь зближення хроматид, з'єднаних центроміром.
Слід зазначити, що трапляються форми кукурудзи, які мають 2n=21. Двадцять перша хромосома – додаткова. Родc дав їй назву В-хромо - сома, а всі компоненти нормального набору він назвав А-хромосоми. В-хромосома з морфології чітко відрізняється від усіх
Мал. 35. Хромосоми кукурудзи на стадії нахилені.
А-хромосом і не гомологічна їм. Походження та роль 5-хромосом досі залишається спірним. Іноді трапляються форми кукурудзи з кількома 5-хромосомами.
Цитогенетичні дослідження, розпочаті з кукурудзи в 1929 р., коли Мак-Клінток спробувала ідентифікувати хромосоми кукурудзи, дозволили на цей час пов'язати встановлені групи зчеплення з цілком певними хромосомами і створити генетичну карту.
В даний час у кукурудзи вивчено понад 500 генів, а близько 170 із них отримали чітке місце на хромосомних картах. При визначенні позиції певного локусу на хромосомі кукурудзи широко використовують такі хромосомні аберації, як рецинрок транслокації і парацентричні інверсії.
Забарвлення рослини та насіння. В даний час дуже добре досліджено забарвлення всіх частин рослини кукурудзи - від зародкового корінця до насіння. Показано складну взаємодію між генами забарвлення та її залежність від групи основних генів. Вивчення цієї ознаки ускладнюється тим, що існують множинні алелі з більшості генів, що визначають ознаки забарвлення. Класичну генетику кукурудзи не можна розглядати без факторів, що впливають на фарбування ендосперму та алейронового шару.
Для прояву пігментації алейронового шару у кожному разі потрібні фактори. Забарвлення алейронового шару може частково варіювати, якщо один із генів перебуватиме в рецесивному стані. При цьому слід пам'ятати, що алейроновий шар, як і ендосперм, є триплоїдним.
У кукурудзи є гени, які одночасно впливають і на фарбування алейронового шару і на фарбування самої рослини, зокрема ген R, який розташований у хромосомі X і має дуже велику кількість алелів.
Забарвлення перикарпію (насіннєвої шкірки) контролюється геном Р, що знаходиться в хромосомі I. Алель Prr визначає розвиток червоного пігменту на перикарпії та стрижні качана; Рrw - перикарпій червоний, стрижень білий; Рwr - навпаки, перикарпій білий, стрижень червоний; Рww (або р) - пігмент відсутня. Описані також гени (Рu), що контролюють лише забарвлення зародка, кореневого чохлика або колеоптилі.
Гени, що впливають тип ендосперму. Крім описаних вище генів, існує багато факторів або груп факторів, що визначають ознаки, більш цінні з практичної точки зору, і це гени, що впливають на ендосперм. До першої групи слід віднести такі, що визначають недорозвинення ендосперму та зародка при створенні самозапилених ліній. Селекціонер прагне позбутисяподібних чинників. Але ж сюди відносяться і гени, що дають монофакторіальне розщеплення, властиве мутантам, які використовуються для різних цілей. Прикладом може бути цукрова кукурудза (ssp. saccharata). У неї є ген su1 (sugary) у хромосомі IV. Цей ген у гомозиготному стані визначає підвищення метаболізму карбогідратів в ендоспермі, і зріле насіння має зморшкуватий, прозорий ендосперм (рис. 37).
Мал. 37. Зерна звичайної кукурудзи (ліворуч) та цукрової (праворуч), що має ген su1.
Тип крохмалю, що міститься в рослинах, визначається співвідношенням двох компонентів: амілопектину, що складається з великих розгалужених молекул, і амілози, що має витягнуті молекули меншого розміру. У найпоширеніших культур, зокрема кукурудзи, амілоза становить 20—25% загального вмісту крохмалю. Для різних промислових цілей переважно мати форми, у яких крохмаль складається тільки з амілози або тільки амілопектину. Але якщо для другого типу практично не існує труднощів достатньо створити гомозиготну але гену wx форму (ssp. ceratina), то для отримання амілозного крохмалю необхідний складніший генотип - оy повинен містити простий фактор ae, що досить легко передається з одного генотипу в інший та інші гени , зокрема ген du. Тільки в цьому випадку кількість амілозного крохмалю в ендоспермі може бути доведена до 65-75%.
З інших генів, що впливають на якість ендосперму, легко піддаються різним генетичним маніпуляціям ті, що визначають синтез каротиноїдів (провітаміну А) та надають жовтого кольору ендосперму. Це насамперед алелі гена. Y, протилежні за дією y, що обумовлює білий колір насіння.
Дія гена, як і багатьох інших генів, залежить від ефекту дози.
Більшеважливі комплекси полігенних факторів, що визначають борошнистий або склоподібний ендосперм, хоча відомо моногібридне спадкування цієї ознаки, зумовлене геном fl. Дія самого гена залежить від ефекту дози: flflFl — борошнистий ендосперм; FlFlfl - склоподібний.
Гени, що визначають ознаки структури суцвіть, листя, стебла, а також хлорофільні відхилення. Відомо велика кількість генів, що впливають на морфологію чоловічих та жіночих суцвіть у кукурудзи. До них у першу чергу слід віднести такі гени: bd, - визначає розгалуження качана у основи та відсутність маточкових ниток, в результаті чого насіння не утворюється; ts - в гомозиготному стані викликає утворення пестиків на волоті, тичинки при цьому не розвиваються: ba1 - жіночі суцвіття не утворюються, в результаті чого стебло позбавлене характерної виїмки, де прикріплюється качан, і залишається круглим по всьому своєму перерізу; st - викликає часткову жіночу стерильність та повністю чоловічу, що пояснюється склеюванням хромосом на стадіях мейозу; bo - призводить до абортивності яйцеклітин.
Велике практичне значення мають гени серії ms, що викликають чоловічу стерильність рослин кукурудзи, а також гени Rf1, Rf2 та Rf3, які визначають відновлення чоловічої фертильності у форм із ЦМС.
Останніми роками увагу селекціонерів дедалі більше привертають гаметофітні чинники (Gа), що визначають швидкість зростання пилкових трубок. Використання різних генотипів за цими факторами дозволяє вирощувати (розмножувати) форми кукурудзи без просторової ізоляції, оскільки пилкові зерна, що несуть ген ga, не можуть проростати на рильці, клітини якого несуть ген Ga. Описано близько шести гаметофітних факторів.
Мал. 38. Плями на зернах кукурудзи, спричинені дією гена
Зпрактичної точки зору дуже великий інтерес становлять мутанти з укороченими міжвузлями - брахітики, або компакти (гени br1, br2), які можуть бути використані в селекції для створення гібридів з високою продуктивністю та стійкістю до вилягання. Б. П. Соколовим отримані брахітичні гібриди Дніпровський 665 та Дніпровський 247 МБ.
З біохімічної точки зору інтерес становлять мутанти bm. - жилки листа забарвлені в коричневий колір і Вf) - Визначає свічення листя під люмінесцентною лампою.
У кукурудзи описано велику кількість мутантів із різними хлорофільними відхиленнями. При цьому слід мати на увазі, що зовнішня схожість мутантів не говорить про їхню генетичну однорідність. Так, тільки для п'ятої групи зчеплення (хромосома V) встановлено п'ять генів, що впливають на утворення хлорофілу: up2 визначає альбінізм проростків; v3 - обумовлює жовтий колір проростків, які поступово зеленіють; lw2-надає дію, аналогічне гену vp2; ys1 - викликає жовту полосчастість листя; v2 - надає дію, ідентичну гену v3. Практично гени, що викликають ті чи інші хлорофільні відхилення, описані для кожної з 10 груп зчеплення.
Мутації та «контрольні елементи» (Controlling elements). У роботах з генетики кукурудзи дуже широко використовується термін «контрольні елементи», який позначає фактори, що локалізовані у певних хромосомах та впливають на мутабельність деяких генів.
Роде в 1938 р. вперше повідомив про фактори, що контролюють мутабельність у кукурудзи на прикладі гена а1. Він показав, що рідко мутуючий ген а1 у присутності гена Dt (дев'ята хромосома) стає надзвичайно нестійким і мутує ген А1, а це призводить до появи антоціанових смуг на листі рослин і антоціанових плям на зернах (мал.38). На частоту мутацій гена а1 впливають ефекти дози гена Dt у клітині.