Лекція з гістології№27
План:
1. Загальна характеристика, функції сечовидільної системи.
2. Джерела, принцип будови 3-х послідовних закладок нирок в ембріональному періоді. Вікові зміни у гістологічній будові нирок.
3. Гістологічна будова, гістофізіологія нефрону.
4. Ендокринна функція нирок.
5. Регулювання функції нирок.
В результаті обміну речовин у клітинах і тканинах утворюється енергія, але паралельно утворюються і кінцеві продукти обміну, шкідливі для організму та видалення, що підлягають. Ці шлаки з клітин надходять у кров. Газоподібна частина кінцевих продуктів обміну речовин, наприклад, СО2, видаляється через легені, а продукти білкового обміну через нирки. Отже, головна функція нирок – видалення з організму кінцевих продуктів обміну речовин (видільна чи екскреторна функція).Але нирки виконують інші функції:
1. Участь у водно-сольовому обміні.
2. Участь у підтримці нормальної кислотно-лужної рівноваги в організмі.
3. Участь у регуляції артеріального тиску (гормонами простогландини та ренін).
4. Участь у регуляції еритроцитопоезу (гормоном еритропоетин).
ІІ. Джерела розвитку, принцип будови трьох послідовних закладок нирок.
В ембріональному періоді послідовно закладаються 3 органи виділення: перевага (пронеф-рос), I нирка (мезонефрос) і остаточна нирка (метанефрос).
Перевірка закладається з передніх 10 сегментних ніжок. Сегментні ніжки відриваються від сомітів і перетворюються на канальці - протонефридії; на кінці прикріплення до спланхнотомів протонефридії вільно відкриваються в целомічну порожнину (порожнину між парієтальним та вісцеральними)листками спланхнотомів), а інші кінці з'єднуючись утворюють мезонефральний (Вольфов) протока впадає в розширення частинок задньої кишки - клоаку. Припущення у людини не функціонує (приклад повторення філогенезу в онтогенезі), незабаром протонефридії піддаються зворотному розвитку, але мезонефральна протока зберігається і бере участь при закладанні I і остаточної нирки та статевої системи.
I нирка (мезонефрос ) закладається з наступних 25 сегментних ніжок, розташованих у ділянці тулуба. Сегментні ніжки відриваються від сомітів і від спланхнотомів, перетворюються на канальці I нирки (мета-нефридії). Один кінець канальців закінчується сліпо пухирцеподібним розширенням. До сліпого кінця каналів підходять гілочки від аорти і вдавлюються в нього, перетворюючи сліпий кінець метанефридій в 2-х стінний келих - утворюється ниркове тільце. Інший кінець канальців впадає в мезонефральний (Вольфів) протоку, що залишився від переваги. I нирка функціонує і є головним органом виділення в ембріональному періоді. У ниркових тільцях з крові в канальці фільтруються шлаки і надходять через Вольфову протоку в клоаку.
Згодом частина канальців I нирки піддаються зворотному розвитку, частина - бере участь при закладанні статевої системи (у чоловіків). Мезонефральна протока зберігається та бере участь при закладанні статевої системи.
Остаточна нирка закладається на 2-му місяці ембріонального розвитку з нефрогенної тканини (несег-ментована частина мезодерми, що з'єднує соміти зі спланхнатомами), мезонефральної протоки та мезенхіми. З нефрогенної тканини утворюються ниркові канальці, які сліпим кінцем взаємодіючи з кровоносними судинами утворюють ниркові тільця (див. вище І нирку); канальці остаточної нирки на відміну від канальців I ниркисильно подовжуються і послідовно утворюють проксимальні звивисті канальці, петлю Генле і дистальні звивисті канальці, тобто. з нефрогеної тканини в цілому утворюється епітелій нефрону. Назустріч дистальним звивистим канальцям остаточної нирки зростає випинання стінки Вольфого протоки з його нижнього відділу утворюються епітелій сечоводу, балійок, ниркових філіжанок, сосочкових канальців і збірних трубок.
Окрім нефрогенної тканини та Вольфої протоки при закладанні сечовидільної системи беруть участь:
1. Перехідний епітелій сечового міхура утворюється з ентодерми алантоїсу (сечовий мішок - випинання ентодерми заднього кінця I кишки) та ектодерми.
2. Епітелій сечівника - з ектодерми.
3. З мезенхіми - сполучнотканинні та гладком'язові елементи всієї сечовидільної системи.
4. З вісцерального листка спланхнотомів – мезотелій очеревинного покриву нирок та сечового міхура.
Вікові особливості будови нирок:
- у новонароджених: у препараті дуже близько один до одного розташованих ниркових тілець, канальці нирок короткі, кіркова речовина відносно тонка;
- у 5-річної дитини: кількість ниркових тілець у полі зору зменшується (розходяться один від одного через збільшення довжини канальців нирок; але канальців менше та їх діаметр менше, ніж у дорослих;
- На момент статевого дозрівання: гістологічна картина не відрізняється від дорослих.
ІІІ. Гістологічна будова нирок. Нирка покрита сполучнотканинною капсулою. У паренхімі нирок розрізняють:
1. Коркова речовина - розташовується під капсулою, макроскопічно темно-червоного кольору. Складається в основному з ниркових тілець, проксимальних і дистальних звивистих канальців нефрону, тобто. з ниркових ті-лець, канальців нефрону і сполучнотканинних прошарків між ними.
2. Мозкова речовина — лежить у центральній частині органу, макроскопічно світліша, складається з: частина петел нефронів, збірні трубочки, сосчкові канальці та сполучнотканинні прошарки між ними.
Структурно-функціональною одиницею нирок є нефрон. Нефрон складається з ниркового тільця (кап-сула клубочка та судинний клубочок) та ниркових канальців (проксимальні звивисті та прямі канальці, петля нефрону, дистальні прямі та звивисті канальці.
Капсула клубочка - за формою являє собою 2-х стінний келих, складається з парієтального (зовнішнього) і вісцерального (внутрішнього) листків, між ними - порожнина капсули, що триває в проксимальні звивисті канальці. Зовнішній листок капсули клубочка має простішу будову, складається з 1-шарового плоского епітелію на базальній мемебрані. Внутрішній листок капсули клубочка має дуже складну конфігурацію, зовні покриває всі капіляри клубочка (кожного окремо), що знаходяться всередині капсули, складається з клітин подоцитів («клітини з ніжками»). Подоцити мають кілька довгих ніжок-відростків (цитотрабекули), якими вони охоплюють капіляри. Від цитотрабекул відходять численні дрібні відростки - цитоподії. Внутрішній листок власної базальної мембрани не має і розташовується на базальній мембрані капілярів зовні.
У порожнину капсули з капілярів профільується I сеча об'ємом близько 100 л/добу і далі надходить у звивисті проксимальні канальці.
Судинний клубочок знаходиться всередині капсули клубочка (2-х стінного келиха) і складається з артеріоли, що приносить, капілярного клубочка і артеріоли, що виносить. Приносить артеріол має більший діаметр, ніж виносить - тому в капілярах міжними створюється тиск, необхідне фільтрації.
Капіляри клубочка відносяться до капілярів фенестрованого (вісцерального) типу, всередині вистелені ендотелією з фенестрами (витончені ділянки в цитоплазмі) і щілинами, базальна мембрана капілярів потовщена (3-х шарова) - внутрішній і зовнішні шари менш щільні і темний (складається з тонких фібрил, що утворюють сітку діаметром осередків близько 7 нм); через те, що діаметр артеріоли, що приносить більше, ніж виносить, тиск в капілярах високий (50 і більше мм рт.ст.) - забезпечує фільтрацію з крові I-ної сечі); зовні капіляри охоплені цитотрабекулами підоцитів вісцерального листка капсули клубочка. Між підоцитами зустрічаються в невеликій кількості мезангіальні клітини (відросткові, за своєю структурою близькі до перицитів; функція: фагоцитують, беруть участь при виробленні гормону реніну та основної речовини, здатні до скорочення та регулюють кровотік у капілярах клубочка).
Між кров'ю в капілярах клубочка і порожниною капсули знаходиться нирковий фільтр або фільтраційний бар'єр, що складається з наступних компонентів:
1. Ендотелій капілярів клубочка.
2. 3-х шарова базальна мембрана, загальна для ендотелію та подоцитів.
3. Подоцити внутрішнього листка капсули клубочка.
Нирковий фільтр має вибіркову проникність, пропускає всі компоненти крові крім формен-них елементів крові, великомолекулярних білків плазми (А-тіла, фібриноген та ін.).
Ниркові канальці починаються з проксимальних звивистих канальців, куди надходить I сеча з порожнини капсули клубочка, далі продовжуються: проксимальні прямі канальці петля нефрону (Генле) дис-тальні прямі канальці дистальні звивисті канальці.