Ліпіди - Біологія
Група різнорідних за хімічною будовою органічних речовин, що характеризуються такими ознаками:
-нерозчинність у воді
-розчинність у неполярних розчинниках (ефір, хлороформ, бензол)
-поширеність у живих організмах
А. Прості – складаються з 2 компонентів (складні ефіри жирних кислот із різними спиртами)
1. жири (гліцериди) -складні ефіри гліцерину та вищих жирних кислот
2. воску-ефіри жирних кислот та одноатомні або двоатомні спирти з С12-С22
Жирні кислоти-монокарбонові кислоти з одним аліфатичним ланцюгом. РК природних ліпідів містять чітке число атомів С, не розчиняються у воді, температура плавлення знижується зі збільшенням числа подвійних зв'язків та укороченням ланцюга.
Жири можуть бути простими (однакові залишки РК) та змішаними (залишки різних РК)
Фізико-хімічні властивості визначаються властивостями вхідних РК.
Склад та кількість жиру характеризується:
-йодна кількість-кількість груп ЙОД2, які зв'язуються 100гр жиру (характеризує ступінь ненасиченості жиру)
-кислотна кількість-кількість мг КОН, необхідне для нейталізації 1г жиру (вказує на кількість вільних РК у жирі)
-число омилення-кількість мг КОН, необхідне нейтралізації всіх ЖК, що входять до складу жиру.
Б. Складні – складні ефіри ЖК зі спиртами, що додатково містять та інші групи.
1. Фосфоліпіди - містять залишок Н3РО4
-Гліцерофосфоліпіди-в ролі спирту-гліцерол, що володіє амфіпатичності (гідрофобні РК + гідрофільний залишок Н3РО4 та ін). Плазмалогени-у мозку, м'язах, еритроцитах. Кардіоліпін у серці.
2. Гліколіпіди (глікосфінголіпіди) - широко представлені в тканинах, особливо нервової. Цереброзиди та глобозиди.
3.Стероїди - не гідролізуються
Холестерин-джерело освіти в організмі ссавців жовчних кислот та стероїдних гормонів. Ергостерин-попередник вітаміну Д.
4. Інші складні ліпіди: сульфоліпіди, аміноліпіди, ліпопротеїни.
-енергетична-запасання та зберігання енергії (нейтралізація жиру). При розщепленні 1г жиру виділяється 9ккал чи 38кДж.
-захисно-ліпідний шар шкіри живих істот, захищає від механічних та температурних впливів.
-структурна - є будівельним компонентом клітинних мембран
-Регуляторна-деякі гормони імітують ліпідну природу (статеві)
3. Процес бродіння та його типи
Бродіння (тж. зброджування, ферментація) - це, анаеробний метаболічний розпад молекул поживних речовин, наприклад, глюкози, без окислення в чистому вигляді. Бродіння не вивільняє всю енергію, що є в молекулі; воно просто дозволяє продовжуватися гліколізу (процес, виходом якого одну молекулу глюкози є дві молекули АТФ) , заповнюючи відновлені коферменти.
Бродіння - це процес, важливий в анаеробних умовах, без окисного фосфорилювання, здатного підтримувати генерацію АТФ в процесі гліколізу. Стандартні приклади продуктів бродіння: етанол (питний спирт), молочна кислота та водень, такі як масляна кислота та ацетон етанол, вуглекислий газ, інші продукти, а далі – молочна кислота, оцтова кислота, етилен та інші відновлені метаболіти. Хоча на останньому етапі бродіння (перетворення пірувату на кінцеві продукти бродіння) не звільняється енергія, він вкрай важливий для анаеробної клітини, оскільки на цьому етапі регенерується нікотинамід аденін динуклеотид (NAD + ), який потрібний для гліколізу. Це важливо для нормальної клітинної діяльності,оскільки гліколіз - єдине джерело АТФ в анаеробних умовах.
Отримання АТФ бродінням менш ефективне, ніж шляхом окисного фосфорилювання, коли пуриват повністю окислюється до двоокису вуглецю. Однак, навіть у хребетних ферментація використовується як ефективний спосіб отримання енергії під час коротких періодів інтенсивної напруги, коли перенесення кисню до м'язів недостатнє для підтримки аеробного метаболізму. Тоді як ферментація допомагає під час коротких періодів інтенсивної напруги, вона призначена для тривалого використання. Наприклад, у людей ферментація молочної кислоти дає енергію від 30 секунд до 2 хвилин. Швидкість генерації АТФ приблизно в 100 разів більша, ніж при окисному фосфорилуванні. Рівень pH у цитоплазмі швидко падає, коли в м'язі накопичується молочна кислота, зрештою стримуючи ферменти, залучені до процесу гліколізу
Спиртове бродіння - це процес окислення вуглеводів, у результаті якого утворюються етиловий спирт, вуглекислота та виділяється енергія.
Бродіння виробляють головним чином дріжджі, а також деякі бактерії та гриби. Зброджуватися можуть лише вуглеводи, і до того ж дуже вибірково. Дріжджі зброджують лише деякі 6-вуглецеві цукри (глюкозу, фруктозу, маннозу).
Схематично спиртове бродіння може бути зображене рівнянням
глюкоза-етиловий спирт + вуглекислота + енергія. p align="justify"> Процес спиртового бродіння - багатоступеневий, що складається з ланцюга хімічних реакцій. Перетворення глюкози до утворення піровіноградної кислоти відбуваються так само, як і при диханні. Ці реакції відбуваються без участі кисню (анаеробно). Далі шляхи дихання та бродіння розходяться.
При спиртовому бродінні піровиноградна кислота перетворюється на спирт івуглекислоту. Ці реакції протікають у дві стадії. Спочатку від пірувату відщеплюється С02 і утворюється оцтовий альдегід; потім оцтовий альдегід приєднує водень, відновлюючись етиловий спирт. Усі реакції каталізуються ферментами. У відновленні альдегіду бере участь НАД-H2. Зазвичай при спиртовому бродінні, крім основних продуктів, утворюються побічні. Вони досить різноманітні, але присутні в невеликій кількості: аміловий, бутиловий та інші спирти, суміш яких називається сивушною олією - з'єднання, від якого залежить специфічний аромат вина. Утворення побічних речовин пов'язане з тим, що перетворення глюкози частково йде іншими шляхами. Біологічний зміст спиртового бродіння у тому, що утворюється певну кількість енергії, що запасається у вигляді АТФ, та був витрачається попри всі життєво необхідні процеси клітини.
При молочнокислому бродінні кінцевим продуктом молочна кислота. Цей вид бродіння здійснюється за допомогою молочнокислих бактерій, які поділяються на дві великі групи (залежно від характеру бродіння): гомоферментативні, що утворюють із цукру лише молочну кислоту, і гетероферментативні, що утворюють, окрім молочної кислоти, спирт, оцтову кислоту, вуглекислий газ. Гомоферментативне молочнокисле бродіння викликають бактерії роду Lactobacillus та стрептококи. Вони можуть зброджувати різні цукри з 6-ю (гексози) або 5-ю (пентози) вуглецевими атомами, деякі кислоти. Однак коло продуктів, що зброджуються ними, обмежене. У молочнокислих бактерій немає ферментативного апарату використання кисню повітря. Кисень для них або байдужий, або гнітить розвиток.
Молочнокисле бродіння може бути описане рівнянням
С6Н12О6 -> 2СН3*CНОН*СООН+21, 8-104 дж
глюкозамолочної кислоти енергії. Глюкоза також розщеплюється до піровиноградної кислоти. Але потім її декарбоксилювання (відщеплення С02), як при спиртовому бродінні, не відбувається, оскільки молочнокислі бактерії позбавлені відповідних ферментів. У них активні дегідрогенази (НАД). Тому піровиноградна кислота сама (а не оцтовий альдегід, як при спиртовому бродінні) приймає водень від відновленої форми НАД і перетворюється на молочну кислоту. У процесі молочнокислого бродіння бактерії отримують енергію, необхідну їм у розвиток в анаеробних умовах, де використання інших джерел енергії утруднено. Гетероферментативне молочнокисле бродіння - процес складніший, ніж гомоферментативне: зброджування вуглеводів призводить до утворення ряду сполук, що накопичуються в залежності від умов процесу бродіння. Одні бактерії утворюють, окрім молочної кислоти, етиловий спирт та вуглекислоту, інші – оцтову кислоту; деякі гетероферментативні молочнокислі бактерії можуть утворювати різні спирти, гліцерин, маніт.
Гетероферментативне молочнокисле бродіння викликають бактерії роду Lactobacterium та роду Streptococcus. Гетероферментативні бактерії утворюють молочну кислоту іншим шляхом. Остання стадія — відновлення піровиноградної кислоти до молочної — та сама, що у разі гомоферментативного бродіння. Але сама піровиноградна кислота утворюється при іншому розщепленні глюкози – гексозомонофосфатному. Вихід енергії набагато менший, ніж при спиртовому бродінні.
Гетероферментативні бактерії зброджують обмежену кількість речовин: деякі гексози (причому певної будови), пентози, цукроспирти та кислоти.
Молочнокисле бродіння широко використовується при виробленні молочних продуктів: кислого молока, ацидофіліну, сиру, сметани.При виробництві кефіру, кумису поряд з молочнокислим бродінням, що викликається бактеріями, має місце і спиртове бродіння, що викликається дріжджами. Молочнокисле бродіння відбувається першому етапі виготовлення сиру, потім молочнокислі бактерії змінюються пропионовокислыми.
Молочнокислі бактерії знайшли широке застосування при консервуванні плодів та овочів, у силосуванні кормів. Чисте молочнокисле бродіння застосовується отримання молочної кислоти у промислових масштабах. Молочна кислота знаходить широке застосування у виробництві шкір, фарбувальній справі, при виробленні пральних порошків, виготовленні пластмас, у фармацевтичній промисловості та в багатьох інших галузях. Молочна кислота також потрібна у кондитерській промисловості та для приготування безалкогольних напоїв.
Перетворення вуглеводів із заснуванням масляної кислоти було відомо давно. Природа маслянокислого бродіння як результат життєдіяльності мікроорганізмів була встановлена Луї Пастером у 60-х роках минулого століття. Збудниками бродіння є маслянокислі бактерії, які одержують енергію для життєдіяльності шляхом зброджування вуглеводів. Вони можуть зброджувати різноманітні речовини – вуглеводи, спирти та кислоти, здатні розкладати та зброджувати навіть високомолекулярні вуглеводи – крохмаль, глікоген, декстрини.
Маслянокисле бродіння у загальному вигляді описується рівнянням
глюкоза олійна кислота. При цьому бродінні накопичуються різні побічні продукти. Поряд з масляною кислотою, вуглекислим газом та воднем утворюються етиловий спирт, молочна та оцтова кислоти. Деякі маслянокислі бактерії, крім того, утворюють ацетон, бутанол та ізопропіловий спирт.
Бродіння починається з процесу фосфорилювання глюкози і далі йде по гліколітичному шляху до стадіїутворення піровиноградної кислоти Потім утворюється оцтова кислота, що активується ферментом. Після чого при конденсації (з'єднанні) з двовуглецевої сполуки виходить чотиривуглецева масляна кислота. Отже, при маслянокислому бродінні відбувається як розкладання речовин, а й синтез. За даними В. Н. Шапошнікова, в маслянокислому бродінні різняться дві фази. У першій паралельно із збільшенням біомаси накопичується оцтова кислота, а масляна кислота утворюється переважно у другій фазі, коли синтез речовин тіла сповільнюється.
Маслянокисле бродіння відбувається в природних умовах у гігантських масштабах: на дні боліт, у заболочених ґрунтах, мулах та всіх тих місцях, куди обмежений доступ кисню. Завдяки діяльності олійнокислих бактерій розкладаються величезні кількості органічної речовини. Спиртове, гомоферментативне молочнокисле та маслянокисле бродіння є основними типами бродіння. Всі інші види бродіння є комбінацією цих трьох типів.
Отже, три основні типи бродіння органічно пов'язані між собою — початкові шляхи розкладання вуглеводів вони однакові. Процеси дихання та бродіння є основними джерелами енергії, необхідними мікроорганізмам для нормальної життєдіяльності, здійснення процесів синтезу найважливіших органічних сполук.