МЕХАНІЗМИ ІМУНІТЕТУ
Важливу роль виборі рослин комахами грає їх оль-факторная (нюхова реакція). Антени комах є високочутливими аналізаторами, дозволяють іноді визначати локальне джерело запаху з відривом до 10 км. Специфічна нюхова реакція комах має бути викликана як статевими феромонами, а й харчовими атт-рактантами. Захоплюючий комах запах кормових рослин визначається насамперед не набором базових поживних речовин, а різноманітними леткими органічними з'єднаннями - проміжними або вторинними продуктами метаболізму (ефіри, ефірні олії, альдегіди, спирти та ін.). Для комах ці речовини відіграють сигнальну роль, будучи атрибутом, характерним символом кормової рослини. У багатьох комах нюхова реакція спочатку проявляється в польоті у формі анемотаксису (рухи проти вітру при виявленні нюхових стимулів, що поширюються в повітрі), що змінюється на невеликих відстанях від рослин хемотаксисом (рухом по градієнту концентрації приваблює речовини). Дія харчових атрактантів повинна бути неоднозначною для різних шкідників певної культури. Так, леткі аглікони хрестоцвітих (ізотіоціанати) є атрактантами для капустяних мух(Delia sp), хрестоцвітих блішок(Phyllotreta sp.), потайнохоботників(Ceuthorrhynchus sp.), однак не надають помітної дії на капустяну попелицю(Brevicoryne brassicae) і ріпкову білянку Зміни концентрації або хімічної структури запахових речовин можуть призводити до зниження привабливості або навіть до зміни атрактивних властивостей рослини на репелентні та розвитку антиксенозу.
При безпосередньому контакті з рослиною комахи здійснюють остаточну оцінку як об'єкт харчування і розвитку, продовжуючи користуватися зором і нюхом, а також контактними засобами орієнтації. Контактні чинники харчової вибірковості поділяються на нюхові та смакові. За допомогою смакових рецепторів, розташованих на ротових органах, а також у деяких комах - на лапках (деякі метелики, бджоли), комахи оцінюють якість їжі, зазвичай проводячи серію дрібних пробних погризів або уколів. За наявності специфічних стимулів своєї кормової рослини подальшу реакцію апетиту викликають неспецифічні низькомолекулярні розчинні органічні речовини. Для багатьох комах ними служать прості цукру – сахароза, глюкоза, фруктоза, лактоза, меншою мірою – рибоза та манноза. Також має значення наявність певних амінокислот. При цьому відіграє роль стереохімічна форма та певна концентрація смакових з'єднань. Порушення їхнього оптимального для комах складу може стати фактором антиксенозу.
Дуже важливу роль у виборі місця харчування та відкладання яєць відіграють дотичні чинники. З них найсильнішим часто виявляється опушеність рослин. Розвиток листових тріх служить для багатьох рослин природним захисним фактором від несприятливих умов - зниженихтемператур, посухи та від фітофагів. Багато комах уникають харчуватися або відкладати яйця на сильноопушеному листі, оскільки це несприятливо позначається на їх подальшому розвитку. Так, наприклад, опушені форми злаків менш заселяються звичайною п'явицею(Lema melanopus), злаковими попелицями і шведськими мухами(Oscinella sp. ). При цьому деякі шкідники, як, наприклад, гессенська муха (Mayetiola destructor), навпаки, віддають перевагу опушеним рослинам: подразнення яйцекладу трихомами стимулює у самок відкладання яєць. Крім опушення на вибірковість можуть впливати деякі інші ознаки: скульптура (ребристість, борозенчастість) поверхні рослини, наявність воскової кутикули та ін.
Розміщено на реф.рф Відчутно комахи можуть оцінювати величину кормових об'єктів. Так, самки зерновок здатні оцінити розміри насіння бобових по кривизні поверхні і відповідно регулювати кількість яєць, що відкладаються. Важливе значення має структура ушкоджуваних органів. Наприклад, до сірої зернової совки(Apamaea anceps), відкладає яйця за колоскові луски, більш стійкі сорти пшениці з щільним, густим колосом і м'якими лусками. Такі луски не відгинаються яйцекладом самки, а змінюються, завдяки чому ці сорти мало заселяються шкідником. Сорти суниці з найбільш високими прямостоячими квітконосами менш заселяються і ушкоджуються малинно-суничним довгоносиком (Anthonomus rubi), оскільки самки цього шкідника неохоче відвідувають видатні з ярусу листя пагони.
Чинники антибіозу. Несприятливий вплив рослин на життєдіяльність комах, що харчуються на них, за характером впливу і природою імунних факторів можна поділити на три основні форми.
Харчовий антібіоз. Ця форма антибіозу визначається структурою біополімерів – речовин основного первинного обміну, тобто білків, жирів, вуглеводів. У даному випадку поживні речовини стійких сортів мають молекулярну структуру з неповною стереохімічною відповідністю травним ферментам шкідника. В результаті ці речовини менш успішно перетравлюються та засвоюються. Симптоми харчового антибіозу загалом подібні до таких токсичного, але проявляються пізніше. Комахи роблять часті та безуспішні спроби харчування, зазнають виснаження, знижуються розміри та маса личинок, плодючість самок. В результаті відбувається ослаблення та масова загибель шкідників та зниження ушкоджуваності рослин. Відомий приклад харчового антибіозу - стійкість пшениці до клопів-черепашок(Eurygaster sp.). Головне пошкодження черепашок - уколи в зернівки, що дозрівають, з введенням слини, що містить сильні гідролітичні ферменти - амілази і протеази, і часткове висмоктування вмісту. В результаті знижується не лише маса насіння, а й хлібопекарські якості зерна. Зазначено, що стародавні та місцеві сорти пшениці, менш ушкоджувані черепашками, мають більш грубодисперсну структуру ендосперму з переважанням великих крохмальних зерен, що гірше піддається гідролітичній дії ферментів шкідника. Більшість сучасних інтенсивних сортів пшениці відрізняється тонкодисперсною структурою ендосперму, з дрібними крохмальними зернами та найбільш сприятливі для харчування та шкідливості черепашок. На стійких сортах можливе зниження чисельності черепашок до 10-кратного рівня.
Механічний антибіоз. У багатьох випадках несприятливий вплив рослин на шкідників визначається морфологічними особливостями тканин та органів, що перешкоджають нормальномухарчування та розвитку. Подібна дія має опушеність листя зернових культур на пиячку. Самки цього шкідника, відкладаючи яйця, щільно прикріплюють їх до поверхні листової пластинки, що дуже важливо для збереження та успішного розвитку яєць. На сортах з опушеним листям яйця відстають від листа, обсипаються або засихають. Личинки, що відродилися, харчуються листовою паренхімою, не можуть її досягти через шар листових трихом, що травмують кишечник. Відбувається масова загибель яєць та личинок молодшого віку. Сорта, що мають більше 80 тріх на 1 мм2 листової поверхні, зазвичай високостійкі, менше 30 тріх - як правило, нестійкі. Головний фактор стійкості пшениці до стеблового хлібного пильщика(Cephuspygmaeus) - виконаність стебла. У таких рослин порожнина соломини заповнена сухою паренхіматозною тканиною, непридатною для харчування личинок. Відкладені у верхнє міжвузля яйця і личинки, що з'являються, в масі гинуть, застряючи в цій тканині. Чисельність пильщиків на посівах стійких сортів падає до 120. 300-кратного рівня. У дикого виду пасльоновихSolanum berthaultii, використовуваного в програмах гібридизації з картоплею, наявність на листі залізистих волосків, що виділяють смолистий секрет, надає йому повної стійкості до колорадського жука. Личинки шкідника ув'язують у секреті волосків і швидко гинуть. Залізисті волоски деяких сортів томатів захищають їх від павутинного кліща. Існують також близькі до антибіозу реакції «самоочищення» рослин. У кукурудзи та деяких сортів інших злаків з високою енергією росту центральний лист виносить личинку шведської мухи з втечі, випереджаючи її у розвитку та не даючи вразити конус наростання. У деяких сортів гороху у відповідь на роздратування при відкладанні яєць гороховою зернівкою(Bruchus pisorum) розвивається виріст епідерми, відривавши яйце від стулки боба. Механічний антибіоз часто поєднується з антиксенозом: одні й ті ж фактори зменшують заселення рослин і збільшують загибель шкідників.
Фактори толерантності. Витривалість рослин до пошкоджень, що завдаються фітофагами, може забезпечуватися різноманітними способами обмеження та компенсації пошкоджень. До основних механізмів толерантності відносяться: реакції надчутливості; швидке загоєння та ізоляція ушкоджень, підвищена здатність до регенерації; утворення додаткових органів замість пошкоджених; підвищення енергії зростання; інтенсифікація метаболізму та фотосинтезу у відповідь на пошкодження, перерозподіл пластичних речовин, посилення їх відтоку в господарсько цінні органи; прискорення розвитку та дозрівання.
Фактори «відходу від шкідника». Механізмами цього стійкості служать зрушення чи скорочення термінів найбільш уразливих для шкідника критичних стадій розвитку рослин.
Оптимально ранні терміни посіву ярих культур є поширеним агротехнічним способом захисту від ранніх шкідників, особливо небезпечних на сходах. До періоду масової появи шкідників рослини ранніх посівів встигають досить розвинутися, зміцніти і набагато легше переносять пошкодження. Так, наприклад, шведські мухи, заселяючи тільки молоді пагони з 2. 3 листям, на пізніх посівах вражають головні пагони, що формують урожай. На ранніх посівах уражаються бічні пагони і далі — пагони надлишкового кущіння, що вже не становить загрози. Ранні посіви знижують втрати врожаю гороху від бульбочкових довгоносиків(Sitona sp.), буряків - від бурякових блішок(Chaetocnema sp. ) і довгоносиків, хрестоцвітих культурхрестоцвітих блішок. Використання ран-несхожих і швидкозростаючих сортів сприяє успіху цього заходу.
В інших випадках розвиток критичної стадії пізніх сортів слідує після масового розвитку шкідника, у зв'язку з цим рослина менш ним уражається. Довгоносик яблонний квіткоїд (Anthonomus ротогіт), самки якого відкладають яйця в квіткові бруньки та молоді бутони, значно менше вражає сорти з надранньою бутонізацією та цвітінням; відносно менш ушкоджує сорти пізноквітучі, а також зі стислими термінами бутонізації. Аналогічно довгоносик суничний квіткоїд менше ушкоджує сорти суниці з пізніми та стислими термінами бутонізації. По відношенню до пізніх шкідників, небезпечних для зрілих рослин, має значення скоростиглість. Швидке дозрівання рослин автоматично скорочує передзбиральний період та відповідні втрати, а також не дозволяє шкідникові успішно закінчити розвиток, харчування та підготуватися до зимівлі. Швидкостиглі сорти зернових культур зазнають менших втрат від злакових попелиць, трипсів, черепашок, хлібних жуків(Anisoplia sp.), частково — від зернових совок та хлібних пильщиків. При цьому слід пам'ятати, що погодні аномалії, що порушують звичайні терміни розвитку шкідників або сортів, можуть звести нанівець усі їхні переваги. При використанні даної стійкості особливо необхідні точні прогнози розвитку шкідників та культури.