Метаболізм вуглеводів у рубці
Незважаючи на відсутність у передшлунках жуйних власних ферментів, тут відбуваються інтенсивні процеси розщеплення корму ферментами, що містяться в клітинах рослин (автоліз), та ферментами, що виробляються мікроогранізмами-симбіонтами.
У раціонах основних видів сільськогосподарських тварин частку вуглеводів припадає близько 70% поживності корму. У рослинних кормах міститься 40-80% вуглеводів. Це полісахариди – крохмаль, інулін, целюлоза, геміцелюлоза, пектинові речовини та дисахариди – сахароза, мальтоза, целобіоз, целотріоз. Після змочування слиною та пережовування рослинні корми піддаються в передшлунках впливу рубцевих мікроорганізмів, які розщеплюють полі- та дисахариди до моносахаридів. Так, гідроліз целюлози (клітковини) здійснюється під дією бактеріального ферменту целюлази, при цьому утворюються дисахариди целобіозу та целотріозу, які у свою чергу під дією бактеріальної глюкозидази розщеплюються до глюкози. Полісахарид геміцелюлоза під дією целюлозолітичних бактерій розщеплюється до ксилобіози, а потім під дією ксилобіази до ксилози. Кінцевими продуктами розщеплення геміцелюлози можуть бути також пентози (рибоза, арабіноза, ксилулоза, рибулоза) та гексози (глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза). Крохмаль розщеплюється за схемою: крохмаль – декстрини – мальтоза – глюкоза. Руйнування пектинових речовин, що входять до складу міжклітинної речовини, до галакто-уронової кислоти забезпечує доступ ферментів до рослинних клітин. Мікробіальні ферменти не виділяються у зовнішнє середовище, а локалізовані на поверхні мікроорганізмів, тому розщеплення клітковини відбувається лише за безпосереднього контакту мікроорганізмів із субстратом.
У передшлунках жуйних перетравлюється менше30-38% клітковини, решта переходить у нижчележачі відділи травного апарату, де і продовжується її перетравлення. Метаболізм вуглеводів у рубці залежить від багатьох причин:
Продукти полімеризації ароматичних спиртів відносяться до так званих інкрустуючих сполук. Лігнін структурно пов'язаний з целюлозою і служить фізичним бар'єром, що перешкоджає впливу мікроорганізмів рубця на клітковину. У міру дозрівання рослин кількість лігніну в них зростає. З руйнуванням клітинної оболонки (лігніну) складові рослинної клітини стають доступними для мікрофлори. Тому подрібнення, пропарювання, оброблений грубого корму кислотами та лугами підвищують його перетравність.
Знання причин, що визначають метаболізм вуглеводів, свідчить про можливість спрямованої регуляції метаболічних процесів у передшлунках жуйних. Одночасно з розщепленням вуглеводів у рубці відбувається синтез мікробіальних полісахаридів, які потім перетравлюються в тонкому кишечнику, як і у моногастричних тварин. Процес розщеплення полісахаридів закінчується стадією утворення глюкози, яка потім всмоктується до крові та використовується для енергетичних цілей.
Унікальна особливість жуйних полягає в тому, що поступають з кормом і моно- і дисахариди в анаеробних умовах, що утворилися в результаті мікробного розщеплення, зброджуються до летких жирних кислот (ЛЖК) і деяких інших продуктів. Наявністьанаеробної ферментації(бродіння) вуглеводів у рубці істотно відрізняє метаболізм вуглеводів у жуйних. Відомо, що процес бродіння енергетично невигідний, оскільки утворюються недоокислені продукти; з цієї гонки зору вуглеводний баланс у жуйних неекономічний, тому при підвищеній потребі у вуглеводах, наприклад, прилактації легко може виникнути вуглеводна недостатність. Зброджування вуглеводів - основна причина низької концентрації глюкози в крові жуйних, так званий гіпоглікемічний тип обміну, при якому глюкоза витрачається виключно економно і майже повністю синтезується в печінці в процесі гдюконеогенезу. Глюконеогенез - це утворення глюкози з ендогенного жиру та білка. У жуйних потреба в глюкозі з допомогою надходження з травного тракту задовольняється лише на 10%, інші ж 90% задовольняються з допомогою глюконеогенезу.
Енергетично невигідний етап зброджування вуглеводів у жуйних компенсується можливістю перетравлювати рослинні корми, що важко розщеплюються. В ході бродіння звільняється енергія, необхідна для життєдіяльності мікроорганізмів, і утворюються хімічні сполуки, які використовують для біосинтезу білків, ліпідів та інших органічних сполук. Відомо кілька типів бродіння: молочнокисле, маслянокисле, пропіоновокисле, спиртове та ін. Кожен тип бродіння викликається особливою групою мікроорганізмів та дає специфічні кінцеві продукти. Залежно від вихідної речовини, що піддається зброджуванню, розрізняють целюлозне, пектинове бродіння та ін. Прості цукри в рубці зброджуються з утворенням органічних кислот і газів - водню, вуглекислого газу, метану. Всі моносахариди спочатку перетворюються на піровиноградну кислоту (піруват), а потім, залежно від виду бактерій, з піровиноградної кислоти можуть утворитися молочна кислота (лактат), мурашина кислота, щавлево-оцтова кислота. З мурашиної кислоти утворюється оцтова кислота (ацетат), та якщо з оцтової кислоти — валеріанова і масляна (бутират) кислоти. З молочної кислоти утворюється пропіонова кислота (пропіонат). Зщавлево-оцтової кислоти утворюється янтарна кислота.
Приблизно 35-45% моносахаридів перетворюється на ЛЖК - оцтову, пропіонову, масляну - які покривають потреби жуйних енергії приблизно на 40%. З ЛЖК найбільше утворюється оцтова кислота (60-70%). Оцтова кислота служить джерелом енергії та попередником молочного жиру, вона послаблює процес депонування жиру та посилює мобілізацію жирних кислот із жирових депо, які використовуються молочною залозою. Багато оцтової кислоти утворюється при високому вмісті в раціоні клітковини та коренеплодів, при годівлі тварин сіном, лучною травою, силосом. Підвищення в раціоні жуйних кількості крохмалистих кормів змінює спрямованість бродильних процесів, що супроводжуються зниженням частки оцтової кислоти, отже, і падінням жирності молока. Така метаболічна ситуація небажана для лактуючих корів, але позитивно відбивається на продуктивності відгодівельного молодняку великої рогатої худоби, тобто прирості м'яса.
Раціони, багаті на крохмаль і цукор, і концентрати сприяють утворенню пропіонової кислоти (15-20%). Пропіонова кислота утворюється організмом як основний попередник глюкози (глюконеогенез у печінці) та використовується у синтезі жирів, стимулюючи прирости телят. Збільшення раціоні кормових білків викликає збільшення кількості масляної кислоти (10-15%). За енергетичною цінністю масляна кислота в 2 рази перевищує оцтову та пропіонову кислоти.
Співвідношення та кількість ЛШК значною мірою визначається видом та способом приготування кормів. При нестачі вуглеводистих кормів кислий силос сприяє зменшенню концентрації пропіонової та збільшення вмісту оцтової та олійної кислот, що може призвести до захворювання типу кетозів, якехарактеризується розладом травлення та обміну речовин. Концентрати за відсутності грубоволокнистих кормів знижують рівень оцтової кислоти та підвищують концентрацію пропіонової та олійної.
Молочна кислотабула відкрита в 1780 р. Шееле в кислому молоці, називалася також м'ясо-молочної, оскільки міститься в м'язовій тканині. Молочна кислота є проміжним продуктом бродіння та попередником пропіонової. Особливо багато молочної кислоти утворюється при згодовуванні цукрових буряків у великих кількостях. Раптовий перехід із сіна та соковитих кормів на концентровані корми веде до надмірного накопичення молочної кислоти. Якщо використання молочної кислоти перевищує швидкість її використання, спостерігається пригнічення процесів травлення і навіть отруєння тварин.
За добу в організмі великої рогатої худоби утворюється від 1,5 до 5 л (в середньому 4 л) ЛШК, у овець - близько 0,5 л. Більшість ЛЖК всмоктується в передшлунках. Механізм всмоктування вивчений недостатньо.
Інгібування газоутворення в рубці з метою підвищення використання енергії кормів. У процесі зброджування кормів у травному тракті тварин відбувається значне газоутворення. У рубці виявляються вуглекислий газ, метан, водень, азот та сірководень. Кисень у рубці виявляється лише після прийому корму, а потім його концентрація швидко знижується. Найбільш інтенсивно в процесах мікробіальної ферментації утворюється вуглекислий газ - до 10 л на 100 г перетравної клітковини. Поряд із вуглекислим газом у рубці виявляється значна кількість метану, що утворюється в результаті діяльності спеціальних метанообразующих бактерій, що відновлюють вуглекислий газ воднем. Азот до складу газів рубця включається при метаболізмі білків корму, а сірководень утворюєтьсяпри деградації сірковмісних амінокислот та відновлення сульфатів. В основному гази рубця видаляються з відрижкою або, розчинившись у крові, видаляються через легені. На рівень газоутворення в рубці істотно впливає характер годівлі. Встановлено, що переважання в газовій атмосфері рубця вуглекислого газу зазвичай пов'язане зі зброджуванням простих цукрів, а підвищена кількість метану – з перетравленням клітковини. Утворення метану в передшлунках є небажаним явищем, оскільки втрачається енергія корму. Інгібуюча метаногенез активність виявлена у полігалогенних спиртів та їх ефірів з триметилоцтовою кислотою. Антиметаногенну дію мають і похідні полігалоакмінів, застосування яких підвищує поїдання корму. Інгібіторами утворення метану можуть бути С18 ненасичені жирні кислоти, причому цей ефект пов'язаний не з конкуренцією за доступний водень, а з токсичною дією цих кислот на метаногенні бактерії. Наявні дані, проте, показують, що інгібітори метанового бродіння впливають як метанообразующие, а й інші фізіологічні групи бактерій. Це призводить до порушення оптимального співвідношення летких жирних кислот (оцтової та пропіонової). Внаслідок тісного взаємозв'язку утворення метану з процесами перетравлення енергетичних речовин і білків поки що не вдалося знайти інгібітори метаногенезу, які не порушували основних процесів травлення. Тому антиметаногенні препарати не отримали поки широкого використання. Пошук нових технологій для попередження зайвого газоутворення є досить актуальним.