Метаморфози листа

Як корінь і стебло лист здатний до метаморфізації, що пов'язано зі зміною типових функцій. Найцікавішим метаморфозом є формування своєрідних ловчих апаратів. Листя у вигляді різноманітних ловчих апаратів утворюються у рослин, що відчувають у харчуванні нестачу азотистих речовин. Такі рослини називаються комахоїдними. На Земній кулі їх налічується понад 400. У Білорусі комахоїдними є 9 видів із трьох родів (росянка – Drosera, жирянка – Pinguicula та пухирчатка – Utricularia).

Листя повністю або частково може перетворюватися на вусики, колючки та виконувати механічну та захисну функцію. У суккулентних рослин листя виконує водозапасну функцію. Запасну функцію виконують соковиті луски цибулин, у яких накопичуються переважно вуглеводи. При утворенні кореневищ листя перетворюється на луски. Таким чином, деякі метаморфози листка аналогічні до метаморфоз стебла.

Загальні закономірності будови вегетативних органів

При всій різноманітності будови вегетативних органів всім характерний ряд загальних закономірностей. До таких загальних закономірностей відносяться наявність певного типу симетрії, властивості полярності, здатність до метаморфізації, редукції та абортування, регенерації.

Симетрія (від грецьк. symmetria – пропорційність) широко поширене у природі явище, характерне як окремих органів, так цілих організмів. У морфології рослин під симетрією розуміють можливість розділити орган кілька дзеркально подібних половинок. Площина, яка поділяє орган на симетричні частини, називається площиною, або віссю, симетрії. Вегетативні органи можуть бути моносиметричними, бісиметричними та полісиметричними (радіальносиметричними). Через моносиметричний орган можнапровести лише одну площину симетрії, отже, орган можна поділити лише на дві дзеркально подібні половинки. Моносиметричним є листя цілого ряду рослин (бузка звичайна – Syringa vulgaris, береза ​​повисла – Betula pendula, копитняк європейський – Asarum europaeum та ін.). Зрідка зустрічаються моносиметричні стебла (рід літопс – Lithops із сімейства Кактусові, крилате стебло чину лісового – Lathyrus sylvestris) та коріння (доскоподібне коріння фікусів).

Бісиметричними є сплощені стебла, через них можна провести дві площини симетрії (мятлик сплюснутий – Poa compressa, опунція багатоколючкова – Opuntia polyacantha).

Якщо через орган можна провести понад дві площини симетрії, орган є полісиметричним. Полісиметричні круглі стебла (соняшник однорічний – Helianthus annuus), коріння (гарбуз звичайний – Cucurbita pepo), коренеплоди (редька посівна – Raphanus sativus, буряк звичайний – Beta vulgaris), кореневі шишки деяких рослин (чистяк весняний) » - Asparagus densiflorus «schprengeri»), уніфаціальне листя (очиток їдкий - Sedum acre, цибуля ріпчаста - Allium cepa), столони (картопля - Solanum tuberosum).

Особливим типом симетрії є асиметрія. Через асиметричні органи не можна провести жодної площини симетрії. Асиметричне листя в'язів (в'яз гладкий – Ulmus laevis, в'яз шорсткий – Ulmus scabra), деяких бегоній (бегонія королівська – Begonia rex, бегонія плямиста – Begonia maculata).

Полярність (від лат. Polus, від грец. Polos - полюс) - одна із загальних закономірностей, властивих не тільки всьому рослинному організму, але і окремим його органам, а також клітинам. Полярність характеризується наявністю морфологічних тафізіологічних відмінностей на протилежних кінцях тіла рослини чи її елементів.

Перші уявлення про полярність було закладено роботами німецького фізіолога рослин Г. Фехтінга (1847-1918), який у 1878–1882 рр. 1998–1882 рр. в 1878–1882 роках. провів ряд дослідів і виявив, що у черешка коріння завжди формується лише на базальному кінці. Подальші досліди, проведені з живцями верби, підтвердили його дані. Як би не орієнтували живці, коріння завжди утворювалися тільки на морфологічно нижньому кінці, а бічні пагони відростали на морфологічно верхньому.

Властивість полярності рослин виявляється вже на ранніх стадіях розвитку, фактично з моменту поділу зиготи. При першому розподілі зиготи утворюються дві клітини – базальна та апікальна, з яких надалі формуються різні частини зародка майбутнього нового організму. При диференціюванні зародка на діаметрально протилежних полюсах утворюються конуси наростання стебла та кореня. Притаманна полярність корінням і листям, вони мають чіткі відмінності верхівок і основ. Завдяки властивості полярності органи рослин певним чином орієнтовані у просторі. Процес поляризації дуже складний і до кінця вивчений. Безперечно, полярність обумовлена ​​фізіологічними процесами, які протікають у рослині, і пов'язана насамперед із дією фітогормонів. У вищих рослин полярність строго детермінована та зберігається незмінною навіть за зміни умов існування. Однак у більш примітивних організмів (водоростей) в умовах експерименту при зміні екологічних факторів (світло, тепло, вологість) або при механічних впливах (центрифугування) можуть змінюватися гормональні та трофічні процеси, що спричиняє зміну поляризації.

Всі вегетативні органи здатні до метаморфоз,чим було сказано у відповідних розділах. Найбільша різноманітність метаморфізованих структур характерна як для пагонів загалом, так і для їх компонентів – листя. Коріння, що у відносно стабільних умовах існування, метаморфізуються рідше, причому метаморфози коренів у автотрофних наземних рослин пов'язані переважно з виконанням функції.

У процесі морфологічної еволюції відбувалося як морфо-фізіологічне ускладнення різних органів, але під впливом умов існування в деяких видів відбулася редукція і навіть абортування окремих органів чи його частин. Під редукцією (від латів. reductio – повернення, відсув назад) слід розуміти зменшення розмірів органів, спрощення їх будови і часто пов'язане з ним зміна властивих їм функцій. У кореневищ листя редукувалися і перетворилися на луски. У цибулин цибулі ріпчастої соковиті луски – це основи листя. Редуковане листя у ряду сапротрофних рослин (під'єльник звичайний – Hypopitis monotropa, гніздування звичайне – Neottia nidus-avis, Петров хрест звичайний – Lathraea squamaria), а також для деяких рослин-ксерофітів (дифазіаструм сплюснутий – Dip, вічнозелений – Cupressus sempervirens). У багатьох водних рослин редуковані коріння, у них відсутні кореневі волоски та кореневий чохлик. Редуковане коріння у рослин-паразитів (повиліка європейська – Cuscuta europaea) та напівпаразитів (омела біла – Viscum album). У раффлезії Арнольді (Rafflesia arnoldii), яка поширена у вологих тропічних лісах Індонезії та Філіппін і паразитує на коренях тетрастигми та цисуса (Tetrastigma та Cissus – пологи з родини Виноградові – Vitaceae), редукований корінь таабортовані стебло та листя.

При абортуванні (від латів. abortus - викидень) орган повністю зникає. Так, у папороті сальвінії плаваючої (Salvinia natans) абортований корінь. У повилік абортоване листя. Редукція та абортування органів, як і метаморфози, – адаптивні процеси, реакція рослини у відповідь на умови існування. Часто терміни «редукція» та «абортування» у ботанічній літературі використовують як синоніми.

Загальною властивістю вегетативних органів рослин є і здатність до регенерації (від пізньолат. regeneratio - Відродження, відновлення), тобто до відновлення втрачених частин організму. Регенерація є основою вегетативного розмноження рослин. Вона може відбуватися як і природних умовах, і може бути отримана за умов експерименту. Здатність до регенерації у різних таксонів різна. Чим вище ступінь морфолого-анатомічної диференціації рослини та її органів, тим слабша у них здатність до регенерації. Регенерація відбувається завдяки відновленню меристематичної активності клітин паренхіми та їх подальшій диференціації у тканині вегетативних органів.

Здатність до регенерації має велике практичне значення та широко використовується у садівництві, квітникарстві, біотехнології.

Аналогічні загальні закономірності будови притаманні до певної міри і репродуктивним структурам.