Мітоз – основний тип поділу із збереженням плоїдності

Події, що відбуваються в ядрі під час мітозу, зазвичай спостерігають на фіксованих та забарвлених препаратах. Такі препарати дозволяють побачити фази, через які проходять хромосоми при клітинному поділі, але не виявляють їхньої послідовності. Слід пам'ятати, що мітоз – безперервний процес, без різких меж між фазами. Деякі методи сучасної мікроскопії дають можливість спостерігати, як відбувається розподіл ядра в живій клітині. Почнемо з підсумків інтерфази та проаналізуємо механізм протікання М-фази, яку для зручності поділяють на чотири фази – профазу, метафазу, анафазу та телофазу.

Інтерфаза(докладно вже розглянуто)

Тривалість інтерфази різна залежно від функцій цієї клітини. Безпосередньо перед розподілом ядра ДНК кожної хромосоми реплікується. У результаті кожна хромосома представлена ​​у вигляді пари хроматид, з'єднаних центроміром. На цій стадії клітина містить 4 копії кожної молекули ДНК (4 n), дві в кожній хромосомі гомологічної пари. Під час інтерфази хромосомний матеріал перебуває у стані пухкої маси закручених ниток, що називається хроматином. Центріолі вже реплікувалися (R-точка пройдена).

М-фаза.

Профаза

Зазвичай це найтриваліша фаза поділу. Перехід з інтерфази до мітозу відбувається поступово.

а) Хроматин, який в інтерфазі виглядає дифузним, конденсується у чітко видимі хромосоми. Хромосоми коротшають і потовщуються в результаті спіралізації і щільнішої упаковки їх компонентів. При фарбуванні вони чітко помітні. Для кожного виду характерно певну кількість хромосом. Кожна хромосома під час попередньої S-фази реплікувалася і складається тепер із двох сестринськиххроматид.У кожній із хроматид є специфічна ділянка ДНК необхідна для їх правильної розбіжності, званацентроміром(вона не забарвлюється). Центроміри двох хроматид пов'язані специфічним білком – когезином.

б) Ядра зникають, тому що їх ДНК, спіралізуючись, входить до складу хромосом.

в) Наприкінці профази цитоплазматичні мікротрубочки, що становлять частину інтерфазного цитоскелета, розпадаються і починається утворенняверетена -головного компонента мітотичного апарату. У тварин клітинах в освіті веретена поділу беруть участь центріолі, що розходяться до протилежних кінців клітини. Веретено є двополюсною структурою, що складається з мікротрубочок і пов'язаних з ними білків. Складання веретена відбувається спочатку поза ядром. Можна бачити короткі мікротрубочки, що відходять від центріолей по радіусах і утворюють так звану зірку.

г) Наприкінці профази ядерна оболонка дезінтегрується з утворенням безлічі дрібних пухирців. Ці бульбашки залишаються видимими біля веретена під час мітозу. Мікротрубочки веретена, які були поза ядром, можуть тепер проникнути в ядерну область цитоплазми.

У хромосом на кожній центромірі утворюються особливі білкові комплекси, званікінетохорами;вони прикріплюються до деяких з мікротрубочок веретена, які отримують тепер назвукінетохорних мікротрубочок.Інші мікротрубочки веретена називаютьполюсними,> а ті, що лежать поза веретеном, -астральними (утворюють «зірку»).

Кінетохорні мікротрубочки йдуть у протилежних напрямках від двох сестринських хроматид кожної хромосоми і тягнуть їх у різні боки, що призводить до інтенсивного руху хромосом – «танцю хромосом».

Метафаза

Кінетохорні мікротрубочки зрештою приводять кожну хромосому в екваторіальну площину на півдорозі між полюсами веретена. Хромосоми вишиковуються в екваторіальній площині клітини і утворюють тут метафазну пластинку, в якій вони утримуються натягом кінетохорних мікротрубочок, що відходять від них до протилежних полюсів веретена.

Анафаза

Запускається специфічним сигналом, анафаза починається з раптового поділу парних кінетохорів кожної хромосоми. Це наслідок роботи білкового комплексу АРС (комплекс, що стимулює анафазу), що призводить до деградації когезинів, що утримують хроматиди один з одним аж до анафази. Після чого дві хроматиди кожної колишньої хромосоми починають розходитися до відповідних полюсів. Усі хроматиди рухаються однаковою швидкістю близько 1мкм/мин. Тут можна розрізняти рух двоякого роду:

Під часанафази А (рання анафаза)кінетохірні мікротрубочки коротшають, у міру того як хромосоми наближаються до полюсів (це роботадинєїнів, що переміщують хромосоми до «-»-кінців мікротрубочок).

Пізніше, під час анафази відбувається подовження полярних мікротрубочок і полюси веретена ще далі відсуваються один від одного (робота кінезинів, що переміщують мікротрубочки один щодо одного в бік «+»-кінців).

Анафаза зазвичай триває лише кілька хвилин.

Тілофаза

У телофазі (від грец. telos - кінець) дочірні хроматиди, що розділилися, підходять до полюсів і кінетохорні мікротрубочки зникають. Полярні мікротрубочки продовжують подовжуватись, після чого навколо кожної групи дочірніх хроматид утворюється нова ядерна оболонка. Хроматиди розкручуються та витягуються. Вони знову перетворюються на хроматин істають погано помітними. Знову з'являються ядерця (зникли в профазі), і мітоз закінчується.

Цитокінез

Розподіл цитоплазми називають цитокінезом. Воно зазвичай слідує за телофазою і веде до періоду G1 інтерфази. При підготовці до цитокінезу клітинні органоїди разом із хромосомами (але не так упорядковано) розподіляються по двох полюсах телофазної клітини.

У тваринній клітиніплазматична мембрана під час телофази починає вплутуватися всередину на тому рівні, на якому раніше розташовувався екватор веретена. Це відбувається під дією специфічно організованих у цій галузі актинових мікрофіламентів кортексу. В результаті вп'ячування утворюється безперервна борозна поділу, що оперізує клітину по екватору, яка поступово поглиблюється, поки не дійде до залишків веретена, розташованого між ядрами. Цей місток, званийзалишковим тільцем,може деякий час зберігатися, а потім руйнується, що веде до повного поділу дочірніх клітин.

У рослинних клітинахнитки веретена під час телофази починають зникати; вони зберігаються лише області екваторіальної пластинки. Тут вони зсуваються до периферії клітини, число їх збільшується і вони утворюють бочкоподібне тільце -фрагмопласт. У цю область переміщуються також багато органоїдів, зокрема апарат Гольджі. Останній утворює безліч дрібних бульбашок, наповнених рідиною. Пухирці з'являються спочатку в центрі клітини, а потім, що направляються мікротрубочками, переміщаються і зливаються один з одним, утворюючи клітинну пластинку, розташовану в екваторіальній площині. Вміст бульбашок бере участь у побудові нової серединної платівки та стінок дочірніх клітин, а з їх мембран утворюються ділянки новихплазмалем. Клітинна платівка, розростаючись зливається зі стінкою батьківської клітини і повністю розділяє дві дочірні клітини. (Див. схему цитокінезу рослинної клітини)

У певних ділянках клітини бульбашки клітинної платівки не зливаються, тому між сусідніми дочірніми клітинами зберігається контакт. Ці цитоплазматичні канали вистелені плазмалемою і утворюють структури, які називаються плазмодесмами.

На фотографії препарату поздовжнього зрізу кінчика кореня (праворуч) видно стадії мітозу, типові для рослинної клітини. Спробуйте визначити та описати ці стадії.

Перерозподіл мікротрубочок у рослинній клітині протягом клітинного циклу і в міру утворення клітинної стінки.

А. В інтерфазі, під час росту та диференціювання клітин, мікротрубочки лежать безпосередньо під плазматичною мембраною.

Б. Перед профазою кільцевий пояс мікротрубочок, або препрофазний поясок, оточує ядро ​​в екваторіальній площині майбутнього мітотичного веретена.

Ст. У метафазі мікротрубочки утворюють веретено.

Р. Коли мікротрубочки веретена зникають, нові мікротрубочки утворюють між двома дочірніми ядрами фрагмопласт. Клітинна пластинка формується в екваторі фрагмопласту між двома ядрами і росте від центру, поки не досягне оболонки клітини, що ділиться.

Д. Кожна з дочірніх клітин формує власну первинну оболонку.

Є. У міру зростання дочірніх клітин (тут показано лише верхня) оболонка материнської клітини руйнується. Д і Е. Мікротрубочки знову лежать під плазматичною мембраною

---