Морфологічна класифікаціяепітеліїв
Морфологічна класифікація епітеліїв успішно доповнюється гістогенетичною класифікацією Н. Г. Хлопіна. Ця класифікація враховує, що властивості епітеліїв можуть бути не тільки у тканин ектодермального та ентодермального походження, але також і у похідних мезодерми. Відповідно до гістогенетичної класифікації епітеліальні тканини поділяють на п'ять типів:
Епідермальні(похідні ектодерми: епідерміс шкіри, рогівка ока, епітелій прямої кишки та ін.).
Ентеродермальні(похідні ентодерми: кишкові епітелії, травні залози).
Ціло-нефродермальні(розвиваються з нефротома – ділянки мезодерми: перехідний епітелій, епітелій нирок та гонад, мезотелій).
Епендимо-гліальні(утворюються з нервової трубки і дають епендимну глію, яка вистилає стінки спинномозкового каналу та шлуночків мозку).
Ангіодермальні(джерелом є дифузна мезодерма – мезенхіма, клітини утворюють внутрішню вистилку судин, капілярів та ендокарда).
8.2. Епітелій кишечника
Одношаровий циліндричний каемчатий епітелій покриває тонкий кишечник і дванадцятипалу кишку. У цих відділах шлунково-кишкового тракту здійснюється внутрішньопорожнинне та пристінне переварювання їжі. Поверхня тонкого кишечника представлена складками, що складаються з випинання -ворсинокі поглиблень -крипт. У слизової тонкого кишечника спостерігається регулярне чергування ворсинок та крипт. Профіль базальної платівки повторює конфігурацію поверхні епітелію. Під базальною пластинкою знаходяться сполучна тканина, кровоносні та лімфатичні капіляри, скупчення лімфоїдної тканини.
В одношаровому епітелії тонкого кишечника розрізняють чотири типи зрілих функціонуючих клітин:
Стовпчасті ентероцити становлять переважну більшість клітин ворсинки та крипти. З їх участю здійснюється пристінне травлення та всмоктування поживних речовин з просвіту кишечника в кров та лімфу. Відмітними ознаками стовпчастих клітин є мікроворсинки, глікоколікс та міжклітинні контакти.
Мікроворсинкиявляють собою вирости апікальної плазмолеми ентероциту. Вони мають діаметр 100 нм та довжину до 3 мкм. Усередині мікроворсинки поздовжньо розташовується пучок, що складається з актинових ниток. В основі мікроворсинки нитки актину вплетені втермінальну мережу. Актино-міозинові комплекси мікроворсинок регулюють їх висоту і тим самим площу апікальної поверхні, яка при активному всмоктуванні зростає в кілька разів. На один зрілий ентероцит припадає до 1000 мікроворсинок.
Глікокаліксрозташовується на поверхні мікроворсинок у вигляді густої мережі глікопротеїдів. У ньому фіксовані ферменти, що беруть участь у пристінковому травленні вуглеводів, білків і ліпідів, а також білки, що забезпечують трансмембранний транспорт їх мономерів. Гликокаликс разом із микроворсинками утворює лежить на поверхні кишкового епітеліющеточную облямівку, тому епітелій кишечника часто називають каемчатым.
Міжклітинні контактизабезпечують міцне з'єднання ентероцитів між собою. У кишковому епітелії зустрічаються такі типи міжклітинних контактів:
Замикальні пластинки,розташовані в апікально-латеральних ділянках ентероцитів. Верхня частина замикаючої платівки утворенащільними контактами, в районі яких електронно-щільні шари плазмолем сусідніх клітин зливаються протягом 1-1,5 мкм. Щільні контакти ентероцитів (зони злиття,абоzonaoccludens) у вигляді обідкаохоплюють усю клітину. Нижче зони злиття простір між сусідніми клітинами збільшено до 20-40 нм і заповнено електронно-щільною речовиною, тоді як з внутрішньої сторони плазмолеми знаходяться нитки термінальної мережі. Ця частина замикаючої платівки називаєтьсязоною прилипання (zonaadherens).
Латеральні поверхні ентероцитів нижче замикальних пластин з'єднані між собою за допомогою простих контактів. П лазмолемми сусідніх клітин у цьому типі контакту розділені електронно-прозорим простором шириною 15-20 нм, що містить компоненти глікоколіксу.
Ентероцити можуть бути пов'язані між собою такожконтактами на кшталт замку, що являють собою взаємодоповнюючі складки плазмолеми.
Латеральні поверхні ентероцитів можуть скріплятися щелевидним контактом (nexus), в яких плазмолеми протягом 0,5-3 мкм розділені простором шириною 3 нм. У нексусних ділянках плазмолеми спостерігається гексагональна упаковка білкових глобул розміром 7 нм з центральним каналом діаметром 1-2,5 нм. Цими каналами здійснюється міжклітинний транспорт низькомолекулярних речовин. Щелевидные контакти поширені у епітеліальних, а й у інших тканинах.
У кишковому епітелії можуть також зустрічатися десмосоми. Вони являють собою ділянки плазмолеми сусідніх клітин, які укріплені як зовні, так і всередині електронно-щільною речовиною, що формує диск або поясок навколо клітини. З боку цитоплазми до диска підходять пучки тонофіламентів.
До підлягає базальній пластинці епітеліальні клітини прикріплені за допомогою гемідесмосом (напівдесмосом ), які мають структуру половини демосоми з додатковим, багатим ліпідами шаром між диском і базальною пластинкою.
Клітиниодношарового епітелію міцно пов'язані з базальною пластинкою . У світловому мікроскопі базальна пластинка виявляється як межа між епітелієм і сполучною тканиною, що підлягає, але сама безпосередньо не видно. В електронному мікроскопі видно, що вона має товщину близько 100 нм і складається з двох шарів: світлого під'епітеліального завтовшки 40 нм і сітчастого завтовшки 60 нм. Світлий шар містить вуглеводи, білки, велику кількість іонів кальцію. Сітчастий шар складається з колагену та глікозаміногліканів. Базальна платівка є продуктом взаємодії епітелію із сполучною тканиною.
В епітелії тонкого кишечника виявляються такожентерохромафінні(ентероендокринні)клітини. Від інших ентероцитів вони відрізняються секреторними аргірофільними гранулами, локалізованими в базальній частині клітини. Ентерохромафінні клітини синтезують і виділяють низку гормонів та інших біологічно активних речовин -ентеринів, які регулюють функції травної системи, а також впливають на трофіку інших фізіологічних систем організму.
Найменші з усіх ентероцитівклітини Панетаніколи не залишають дна крипти. Вони містять великі гранули в апікальній частині клітини, які містять інтерферони та інші білки, що забезпечують функцію місцевого імунітету.
Клітини епітелію кишечника постійно оновлюються. Час життя більшості ентероцитів не перевищує 3-4 доби. Такі високі темпи фізіологічної регенерації забезпечуються постійною проліферацією стовбурових клітин, які локалізовані у стінці крипти. Клітини Панета диференціюються відразу після поділу стовбурових клітин і зміщуються на дно крипти. Ці клітини діляться дуже рідко. Попередники ентерохромафінних клітин діляться двічі, зміщуючись убік ворсинки. Келихи утворюються після трьох поділів, а стовпчасті клітини – після чотирьох поділів, також зміщуючись до вершини ворсинки. На вершині ворсинки всі три типи клітин гинуть шляхом апоптозу і злущуються у просвіт кишечника.
Гістофізіологію епітелію тонкого кишечника можна розглянути також із позицій теорії диферона. Діфферон – це клітинний клон, утворений стовбуровою клітиною. В епітелії тонкого кишечника одна його межа збігається з дном крипт, де розташовані клітини Панета, а інша – з вершиною ворсинки, де гинуть ентероцити. Початком диферону буде стінка крипти, де локалізовані стовбурові клітини. Дифферон тонкого кишечника стабільний, він відтворюється з допомогою розподілу недиференційованих клітин. Цей тип дифферона характерний й інших відділів шлунково-кишкового тракту. Якщо порівняти, наприклад, тонкий і товстий кишечник, то, незважаючи на певні відмінності, цілком видно спільність структурно-функціональної організації цих тканин. Поверхня товстого кишківника гладка, без ворсинок, зовні не схожа на тонкий кишківник. Вона покрита стовпчастими клітинами, які хоч і мають схожість з аналогічними клітинами тонкого кишечника, відрізняються меншою кількістю мікроворсинок. Функція цих клітин полягає у всмоктуванні води. Кількість бокалоподібних клітин у товстому кишечнику збільшено. Вони сконцентровані в глибоких складках, утворюючи слиз, що виділяютьліберкюнові залози. Посилена продукція слизу товстим кишечником необхідна формування калових мас. Таким чином, епітелій товстого кишечника також складається з диферонів кишкового епітелію, але в порівнянні з тонким кишечником вони дещо видозмінені у зв'язку з їхньою іншою функціональною спеціалізацією.