Обмеження
Термін «феромон» був запроваджений Пітером Карлсоном та Мартіном Люшером у 1959 році, від грецького слова pherein (транспортувати), та hormone (стимулювати). 2) Феромони іноді класифікується як екто-гормони. Феромони досліджувалися раніше різними вченими, у тому числі Женом-Генрі Фабром, Джозефом А. Лінтнером, Адольфом Бутенандтом та етологом Карлом фон Фрішем, який давав їм різні назви, такі як «тривожні речовини». Ці хімічні месенджери транспортуються за межі тіла та впливають на нервові процеси, у тому числі вегетативної нервової системи, шляхом гормональних або цитокін-опосередкованих фізіологічних змін, запальної сигналізації, змін імунної системи та/або змін у поведінці реципієнта. Вчені запропонували використовувати цей термін для опису хімічних сигналів від родичів, які викликають зміни в їх поведінці, незабаром після того, як німецький біохімік Адольф Бутенандт охарактеризував першу хімічну речовину з цього виду, бомбікол, хімічно добре охарактеризований феромон, що вивільняється. .
Обмеження
Типи феромонів
Феромони агрегування
Феромони агрегування функціонують при виборі партнера, масових атаках для подолання опору господаря та захисту від хижаків. Нагромадження організмів (будь-якої статі) в одному місці називається агрегацією. Статеві атрактанти, вироблені самцями, називаються феромонами агрегування, оскільки вони, як правило, призводять до того, що представники обох статей збираються у вказаному місці та збільшують щільність особин цього виду, які збираються навколо джерела феромону. Більшість статевих феромонів продукуються самками; лише невеликий відсоток сексуальних атрактантів виробляють самці. Феромони агрегування були виявлені у комах із сімейств Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Dictyoptera та Orthoptera. В останні десятиліття було продемонстровано важливість застосування феромонів агрегації для бавовняного довгоносика (Anthonomus Grandis), кукурудзяного довгоносика (Sitophilus zeamais), Sitophilus granarius, Sitophilus oryzae та смугастого бульбочкового довгоносика (Sitona lineatus). Феромони агрегування є одним із найбільш екологічно селективних методів придушення шкідників. Вони не токсичні та ефективні при дуже низьких концентраціях. 4)
Феромони небезпеки
Деякі види випускають летючу речовину при нападі хижака, яка може викликати реакцію польоту (попелиці) або агресії (мурах, бджіл, термітів) у представників того ж виду. Наприклад,складчастокрилі оси використовують феромони для того, щоб попередити інших особин про загрозу. 5) У ос Polistes exclamans, сигнальні феромони також використовуються для попередження про хижаків. Рослини також мають феромони. Деякі рослини виділяють феромони тривоги, коли на них пасуться тварини, що призводить до утворення таніну у сусідніх рослин. Ці дубильні речовини роблять рослини менш апетитними для травоїдних.
Епідеїктичні феромони
Епідеїктичні феромони відрізняються від територіальних феромонів, коли йдеться про комах. Фабр спостерігав і зазначив, як «самки, які відкладають свої яйця в плодах, беруть в облогу також загадкові речовини в безпосередній близькості від яєць, що служить сигналом для інших самок того ж виду, що їм слід відкладати яйця в іншому місці».
Феромони, що викликають реакцію
Феромони, що викликають реакцію – це феромони, які викликають зміну поведінці одержувача. Наприклад, деякі організми використовують потужні молекули для залучення протилежної статі на відстані понад три кілометри. Загалом цей тип феромонів викликає швидку відповідь, але швидко перестає діяти. На відміну від цього, феромон праймер (феромон, що провокує великий ланцюг фізіологічних гормональних реакцій) має повільніший початок і більшу тривалість дії. Наприклад, кролики-матері випускають феромони молочних залоз, які провокують негайну поведінку самки при вигодовуванні дитинчат.
Сигнальні феромони
Сигнальні феромони спричиняють короткострокові зміни, такі як вивільнення нейромедіатора, який активує реакцію. Наприклад, молекула ГнРГ функціонує як нейротрансмітер у щурів, викликаючи поведінку лордоза.
Феромони-праймери викликають зміну у поведінці, пов'язанійз розвитком (чим і від усіх інших феромонов, які викликають зміни у поведінці).
Територіальні феромони
Слідові феромони
Соціальні комахи зазвичай використовують слідові феромони. Наприклад, мурахи відзначають свої шляхи феромонами, що складаються з летких вуглеводнів. Деякі мурахи виділяють слідові феромони, як вони повертаються до гнізда з їжею. Цей слід приваблює інших мурах і служить їм як орієнтир. 7) До тих пір, поки джерело їжі залишається доступним, мурашки, що знову прибувають, постійно оновлюють слідовий феромон. Феромони вимагають безперервного оновлення, оскільки швидко випаровуються. Коли запас їжі починає скорочуватись, дія слідових феромонів також закінчується. У щонайменше одного виду мурах виділяються слідові відштовхуючі феромони, які відзначають відсутність їжі. Вигляд мурах Eciton burchellii є прикладом використання феромонів для відзначення та підтримування шляху пошуку їжі. Коли види ос, такі як Polybia sericea, знаходять нові гнізда, вони використовують феромони, щоб привести решту колонії до нової гніздовій ділянці. Соціальні гусениці, такі як кільчастий лісовий шовкопряд, виділяють слідові феромони, які використовуються для пересування групи.
Статеві феромони
У тварин статеві феромони вказують на доступність самок для спарювання. Пси можуть також виділяти феромони, які передають інформацію про їх вид і генотип. На мікроскопічному рівні ряд видів бактерій (наприклад, сінна паличка, пневмокок, воскова бацила) випускають певні хімічні речовини в навколишнє середовище, щоб пробудити «компетентний» стан у сусідніх бактерій. 8) Компетенція – це фізіологічний стан бактерій, що дозволяє бактеріальнимклітинам приймати ДНК з інших клітин і включати цю ДНК у свій власний геном, в ході статевого процесу, званого трансформацією. Серед еукаріотичних мікроорганізмів феромони сприяють сексуальній взаємодії у численних видів. Ці види включають дріжджі Saccharomyces cerevisiae, нитчасті гриби Neurospora crassa і Mucor mucedo, водну плісняву Achlya, водний грибок Allomyces macrogynus, слизову плісняву Dictyostelium discoideum, інфузорію найпростішу Blephaxіja. Крім того, рачки-самці можуть слідувати за тривимірним слідовим феромоном, залишеним плаваючою самкою, і гамети самців багатьох тварин використовують феромони, щоб знайти жіночу гамету для запліднення. 9) Багато, якщо не всі, види комах, такі як мурашка Leptothorax acervorum, моль Helicoverpa Zea, бджола Xylocopa varipuncta і метелик Euphydryas editha, випускають статеві феромони, щоб залучити партнера, і багато лускокрилих (мотильки) відстані 10 кілометрів. 10) Пастки, що містять феромони, використовуються фермерами для виявлення та моніторингу популяцій комах у садах. Крім того, метелики Colias eurytheme випускають феромони, що є важливим фактором при виборі партнера. Вплив вірусної інфекції Hz-2V на репродуктивну фізіологію та поведінку самок молі Helicoverpa zea полягає в тому, що за відсутності самців вони виявляли поведінку виклику та закликали партнера так само часто, але протягом більш коротких періодів, ніж у середньому у контрольних самок. Навіть після цих контактів, інфіковані вірусом самки здійснювали безліч частих контактів із самцями та продовжували їх закликати; було виявлено, що такі самки виробляють у п'ять-сім разів більше феромонів та залучаютьудвічі більше самців, порівняно з контрольними самками. Феромони також використовуються бджолами та осами. Деякі феромони можуть бути використані для придушення сексуальної поведінки інших особин, що дозволяє мати місце репродуктивної монополії (оса Р. Marginata). Щодо видів Bombus hyperboreus, самці, або дрони, патрулюють феромони, щоб знайти маток. Феромони Bombus hyperboreus включають октадеценол, 2,3-дигідро-6-трансфарнезол, цитронеллол і геранілцитронеллол. Феромони також використовують для виявлення тічки у свиноматок. Кабаньї феромони розпорошуються у свинарнику, і свиноматки, які демонструють сексуальне збудження, доступні для розведення. Морські їжаки випускають феромони в навколишню воду, посилаючи хімічне сполучення, яке змушує інших їжаків у колонії одночасно виділяти свої статеві клітини.
Класифікація, заснована на вплив феромонів на поведінку, залишається штучною. Феромони виконують безліч додаткових функцій.
Вомероназальний орган
У рептилій, амфібій та ссавців неприматів, феромони виявляються регулярними нюховими мембранами, а також вомероназальним органом (ЗНО), або органом Якобсона, який розташовується в основі носової перегородки між носом і ротом і є першим етапом додаткової нюхової системи. 13) ЗНО присутній у більшості амфібій, рептилій та ссавців не-приматів, він відсутній у птахів, дорослих вузьконосих мавп (ніздрі у яких дивляться вниз обличчя, а не з боків) та людиноподібних мавп. Активна роль ЗНО у людини у виявленні феромонів є спірною; в той час, як вона явно присутня у зародка, схоже на те, що вона атрофована, скорочена або повністю відсутня у дорослих. Три різних сімейства вомероназальнихрецепторів під назвою V1Rs, V2Rs та V3Rs, імовірно, чутливих до феромонів, були ідентифіковані у вомероназальному органі. Усі вони є рецепторами, пов'язаними G-білком, але лише віддалено пов'язані з рецепторами головної нюхової системи.
Нелюдські тварини
Феромонні пастки
Феромони деяких видів комах-шкідників, таких як японський жук, гостробрюха мурашка і непарний шовкопряд, можуть бути використані для того, щоб виловити відповідних комах з метою моніторингу, щоб контролювати популяцію, створюючи плутанину, запобігаючи спаровування і запобігаючи спаровування і запобігання спаровування.
Уникнення інбридингу
Миші можуть відрізняти близьких родичів від більш далеких на основі сигналів запаху, що дозволяє їм уникати спарювання з близькими родичами і зводить до мінімуму згубний інбридинг. Хіменес та ін показали, що інбредні миші мають значно знижену виживання, коли вони повторно вводяться в природне середовище проживання. Крім мишей, два види джмеля, зокрема Bombus bifarius і Bombus frigidus, використовують феромони як засіб розпізнавання родичів, щоб уникнути інбридингу. Наприклад, самці B. bifarius демонструють «патрулюючу» поведінку, за якої вони відзначають феромонами конкретні шляхи за межами їх гнізд, а згодом «патрулюють» ці шляхи. 15) Репродуктивні самки, неспоріднені ним, залучаються феромонами, що вивільняються самцями, на цих шляхах, а самці, які стикаються з цими самками під час патрулювання, можуть спаровуватися з ними. Цікаво, що інші бджоли виду Bombus, такі як Bombus lapidarius, випускають феромони як сигнали для парування.
У той час як люди значною мірою залежать від візуальних орієнтирів, знаходження вБезпосередній близькості від запахів також відіграє певну роль у соціосексуальній поведінці людини. Складність у вивченні людських феромонів полягає у потребі у чистоті та відсутності сторонніх запахів в учасників. Експерименти були зосереджені на трьох класах передбачуваних людських феромонів: пахвові стероїди, вагінальні аліфатичні кислоти та стимулятори вомероназального органу.
Пахвові стероїди
Вагінальні аліфатичні кислоти
Клас аліфатичних кислот (летючі жирні кислоти, як тип карбонової кислоти) був виявлений у самок макак-резусів, які виробляли шість типів аліфатичних кислот у своєму вагінальному секреті. Поєднання цих кислот називають "копуліни". Одна із кислот, оцтова кислота, була виявлена у всіх зразках вагінальної рідини жінки. Навіть у людей, у однієї третини людей спостерігалися всі шість типів копулінів, кількість яких збільшується до овуляції. 23) Копуліни використовуються як сигнал для овуляції; однак, оскільки овуляція у людини прихована від інших, вважається, що вони можуть бути використані для цілей, відмінних від сексуальних.