Опис та характеристика буферів агресії у приматів
Вивчення механізмів підтримки внутрішньогрупової стабільності - одне з найважливіших завдань сучасної етології.
Різноманітні комплекси елементів мімічної, пізньої та жестової комунікації, вокальні та ольфакторні сигнали відіграють у приматів роль гальм агресії та заспокійливих демонстрацій.
Буфери агресії— це механізми припинення агресивної поведінки у будь-яких проявах: внаслідок дії об'єкта агресії, самого агресора чи третьої особи. Усі буфери агресії ми розділили на дві великі групи — внутрішні та зовнішні. Внутрішні є механізми гасіння агресії, закладені в межах системи агресор-жертва. До них відносяться дії самого агресора чи об'єкта нападу. Зовнішні буфери - це механізми гасіння агресії, що діють ззовні на одного або всіх учасників агресивного зіткнення і гальмують їх взаємодії. До цієї групи відносяться дії більш високорангової особи - агресивні та доброзичливі, опосередковане втручання третьої особи, коли об'єкт агресії використовує її, демонструючи нападнику для припинення атаки.
Заспокійливі демонстрації служать для запобігання агресивним зіткненням. Це зазвичай дії об'єкта нападу.
Наводимо докладний опис елементів, що запобігають і гальмують агресію:
1. Закритий оскал - погляд фіксований на партнері або невловимий, надбров'я і шкіра голови можуть бути відтягнуті вгору або перебувати в нормальному положенні, рот закритий або злегка відкритий, губи вертикально відтягнуті, оголюючи зуби, кути рота відтягнуті назад, вокалу немає.
2. Оскал із криком — найвища інтенсивність у порівнянні із закритим оскалом. Рот широко відкрито. Супроводжується пронизливим криком. Брови можуть бути насуплені або відтягнуті. Погляд спрямований напартнера який завжди.
3. Чмокання - погляд зазвичай фіксований на партнері. Надбров'я, шкіра голови та вуха відтягнуті. Рот швидко відкривається та закривається. Чмокаючі рухи губами. Може супроводжуватись рухом мови.
4. Клацання – погляд фіксований на партнері. Надбров'я, шкіра голови, вуха можуть бути відтягнуті. Рот швидко відкривається-закривається. Губи відтягнуті вертикально. Зуби оголені. Кути рота відтягнуті назад.
5. Періодичні рухи стиснутих губ уперед-назад - погляд спрямований на партнера. Губи щільно стиснуті. Рух губ у горизонтальній площині.
6. Періодичні висування мови - погляд спрямований на об'єкт. Рот злегка відкритий. Мова періодично висовується вперед між губами.
7. Ігрове обличчя — різні варіації відкритого рота, оскалів та підлоги оскалів.
8. Гра - ігрове поведінка дорослих особин, що представляє різноманітні динамічні переходи численних поз і жестів друг в друга.
9. Підстава - об'єкт агресії повертається анальною областю до нападника. Хвіст піднято, передні ноги зігнуті, голова опущена до землі або повернена до партнера.
11. Грумінг - чищення вовни мавпи іншою особиною, що виробляється ротом та передніми кінцівками.
12. Автогрумінг - індивідуальне чищення вовни у мавп.
13. Сидить поруч - особини сидять поруч на близькій відстані один від одного або тісно стикаючись. Пози сидіння можуть бути різними.
14. Усувається - об'єкт агресії відводить тіло убік, залишаючись при цьому на місці. Голову повернуто до нападника.
15. Присідає – об'єкт агресії присідає, опускаючи до землі задню частину тіла. Обличчя повернуто до агресора. Часто супроводжується оскалом із криком.
16. Іде до агресору - об'єкт агресії швидко йде або біжить доагресору. Голова трохи опущена і втягнута в плечі. Погляд спрямований на агресора. Можуть бути оголені зуби.
17. Обійми — агресор і об'єкт агресії охоплюють один одного руками і притискають до себе, іноді поплескуючи один одного по спині. Може супроводжуватися оскалом із криком.
18. Торкання рукою — один із партнерів витягує руку до партнера і стосується його всією долонею або пальцями.
19. Покривання рукою - агресор витягує руку до об'єкта і стосується долонею його крупа, може деякий час тримати руку на крупі об'єкта.
20. Торкання рукою пеніса - особина простягає руку і торкається долонею або пальцями пеніса агресора. Часто супроводжується закритим оскалом, вокалом. Погляд перетворений на обличчя партнера. Елемент використовується для запобігання та гальмування агресії самця.
21. Гребе рукою землю - особина періодично човгає рукою по субстрату вліво-вправо перед собою. Заглядає при цьому в обличчя партнера.
22. Піднімає рукою хвіст – агресор підходить до об'єкта, піднімає рукою хвіст та заглядає на анальну область. Елемент може бути модифікацією назо-анального обнюхування.
23. Стосується губами анальної області - нападник наближається до об'єкта і, нахилившись, стосується губ його анальної області. Може супроводжуватися вокалом та жестами.
24. Поцілунок - особина витягає губи трубочкою і торкається ними губ партнера.
25. Взаємодія з дитинчатою — різноманітні доброзичливі контакти агресора з дитинчатою.
26. Підставлення дитинчати - об'єкт агресії бере на руки дитинча і демонструє його агресору, тримаючи на руках, посадивши на живіт чи спину.
27. Назо-назальні обнюхування - агресор та об'єкт агресії витягають голови назустріч один одному і наближаютьобличчя, майже стикаючись носами.
28. Назо-анальне обнюхування - агресор витягає голову до анальної області партнера і обнюхує, майже торкаючись його обличчям.
29. Маніпуляційна активність - різноманітні дії агресора з нехарчовим об'єктом.
30. Втручання третьої особи - більш високорангова особина зупиняє бійку, застосовуючи різноманітні елементи агресивної поведінки.
У деяких випадках ініціатора гасіння агресії встановити важко, наприклад, обійми у яванських макаків, шимпанзе, горил, сидіння партнерів поруч, тісно притиснувшись один до одного, — у макаків бурих, резусів, павіадів, гамадрилів.
У антропоїдів з'являються нові буфери агресії: гра між дорослими особинами, супроводжувана ігровою особою (внутрішні буфери на груповому рівні), і навіть маніпуляційна активність (внутрішній буфер на індивідуальному рівні).
Більшість демонстрацій приматів служить як попередження агресії, так її гасіння. Такі елементи можуть використовуватися підлеглим та домінантним тваринам.
Закритий оскал, клацання, підставка – типовий набір виразів для субдомінантів у нижчих вузьконосих мавп. Вони використовуються при низькій інтенсивності загрози (наприклад, пильний погляд) або при наближенні домінантної особини. Важливу роль відіграють закритий оскал у макаків та павіанів та оскал із криком у гусарів. Застосовуючи ці елементи у відповідь загрозу, об'єкт агресії залишається дома.
Деякі елементи, наприклад, грумінг, сигнали ольфакторної комунікації, використовуються агресором і об'єктом агресії.
Ряд елементів набувають функції буферів агресії лише на рівні антропоїдів: торкання губами анальної області — у горил, поцілунок — у горил і шимпанзе, маніпуляційнаактивність.
Чмокання служить у макаків для попередження та гальмування агресії, проте підлеглі павіани ніколи не використовують його у відповідь на загрозу, його застосовують лише домінантні тварини як сигнал заспокоєння.
Буфери агресії (за винятком дій третьої особи, які зупиняють агресію), ми розділили на групи (за способом комунікації-мімічні, пізні, жестові (візуальні), ольфакторні, окремо виділили маніпуляційну активність та гру дорослих особин один з одним: у групу жестових увійшли всі дії з використанням руки - дистантні і контактні: грумінг, торкання рукою, гребе рукою і т. д.; клацання, висування мови, ігрове обличчя).
Всі елементи могли зустрічатися у різноманітних поєднаннях один з одним і часто супроводжувалися інтенсивною вокалізацією. Максимальну кількість мімічних буферів відзначали у макаків — яванських, бурих та горил. По одному елементу цього типу виділили у гібонів та гусарів. Пізні елементи виявилися найрізноманітнішими у макаків бурих (9), а найменше їх відзначали у гібонів (2) та орангутанів (2). Найрізноманітніші жестові буфери виявлено у павіанів гамадрилов (6). Максимальне число контактних елементів буферів агресії відзначали у макаків бурих і павіанів гамадрилів (7), а мінімальне — у орангутанів (2). Візуальні буфери були найрізноманітнішими у макаків бурих (9) і павіанів анубісів (9), одноманітними у гібонів (1). Ольфакторні елементи виявлені у яванських макаків, резусів, лапундерів, а також у шимпанзе. У всіх чотирьох видів макаків маніпуляційна активність використовувалася для запобігання агресії, а у горил,шимпанзе та гібонів — для попередження та гальмування агресії.