Ощадний огляд скелета хребетних тварин
Філогенез рухової функції є основою прогресивної еволюції тварин. Тому рівень їх організації в першу чергу залежить від характеру рухової активності, яка визначається особливостями організації опорно-рухового апарату, що зазнав у типі Хордові великі еволюційні перетворення у зв'язку зі зміною середовищ існування та зміни форм локомоції. Дійсно, водне середовище у тварин, що не мають зовнішнього скелета, передбачає однакові рухи за рахунок вигинів всього тіла, тоді як життя на суші більш сприяє їхньому переміщенню за допомогою кінцівок.
Розглянемо окремо еволюцію скелета та м'язової системи.
14.2.1. Скелет
У хордовихскелет внутрішній.За будовою та функціями підрозділяється на осьовий, скелет кінцівок та голови.
14.2.1.1. Осьовий скелет
У підтипі Безчерепні є тільки осьовий скелет у вигляді хорди. Вона побудована з сильно вакуолізованих клітин, щільно прилеглих один до одного та покритих зовні загальними еластичною та волокнистою оболонками. Пружність хорді надають тургорного тиску її клітин і міцності оболонок. Хорда закладається в онтогенезі всіх хордових та виконує у більш високоорганізованих тварин не стільки опорну, скільки морфогенетичну функцію, будучи органом, який здійснює ембріональну індукцію.
Протягом усього життя у хребетних хорда зберігається лише у круглоротих та деяких нижчих риб. У решти всіх тварин вона редукується. У людини в постембріональному періоді зберігаються рудименти хорди у виглядіNucleuspulposusміжхребцевих дисків. Збереження надлишкової кількості хордального матеріалу при порушенні його редукції може призвести до розвитку у людини пухлин -хордом,виникають на його основі.
У всіх хребетних хорда поступово витісняється хребцями, що розвиваються зі склеротомів сомітів, і функціонально замінюється хребетним стовпом. Це один з виражених прикладів гомотопної субституції органів (див. § 13.4). починається з розвитку їх дуг, що охоплюють нервову трубку та стають місцями прикріплення м'язів. Починаючи з хрящових риб виявляється охрящування оболонки хорди і розростання основ хребцевих дуг, у результаті формуються тіла хребців. Зростання верхніх хребцевих дуг над нервовою трубкою утворює остисті відростки та хребетний канал, у який міститься нервова трубка (рис. 14.6).
Мал. 14.6.Розвиток хребця. А-ранній етап;Б-наступна стадія:
1—хорда,2—оболонка хорди,3—верхні та нижні хребцеві дуги,4—остистий відросток,5 -зони окостеніння, 6-рудимент хорди, 7-хрящове тіло хребця
Заміщення хорди хребетним стовпом - потужнішим органом опори, що має сегментарну будову, - дозволяє збільшити загальні розміри тіла і активізує рухову функцію. Подальші прогресивні зміни хребетного стовпа пов'язані з тканинною субституцією - заміною хрящової тканини на кісткову, що виявляється у кісткових риб, а також з диференціюванням його на відділи.
У риб лише два відділи хребта:тулубнийіхвостовий.Це пов'язано з переміщенням їх у воді за рахунок вигинів тіла.
Земноводні набувають такожшийнийікрижовийвідділи, представлені кожен однимхребцем. Перший забезпечує велику рухливість голови, а другий - опору заднім кінцівкам.
У плазунів подовжується шийний відділ хребта, перші два хребці якого рухомо з'єднані з черепом і забезпечують велику рухливість голови. З'являється поперековий відділ, ще слабко відмежований від грудного, а криж складається вже з двох хребців.
Ссавці характеризуються стабільною кількістю хребців у шийному відділі, що дорівнює 7. У зв'язку з великим значенням у русі задніх кінцівок криж утворений 5-10хребцями. Поперековий та грудний відділи чітко відмежовані один від одного.
У риб усі тулубові хребці несуть ребра, що не зростаються один з одним і з грудиною. Вони надають тілу стійку форму та забезпечують опору м'язам, що згинають тіло в горизонтальній площині. Ця функція ребер зберігається у всіх хребетних, що здійснюють змієподібні рухи, - у хвостатих земноводних і плазунів, тому у них ребра також розташовуються на всіх хребцях, крім хвостових.
У плазунів частина ребер грудного відділу зростається з грудиною, формуючи грудну клітину, а у ссавців до складу грудної клітини входить 12-13пар ребер.
Мал. 14.7.Аномалії розвитку осьового скелета.А—рудиментарні шийні ребра (показані стрілками);Б—незрощення остистих відростків хребців у грудній та поперековій областях. Спинномозкові грижі
Онтогенез осьового скелета людини рекапітулює основні філогенетичні стадії його становлення: у періоді нейруляції закладається хорда, яка згодом замінюється хрящовим, а потім і кістковим хребтом. На шийних, грудних і поперекових хребцях розвивається по парі ребер, після чого шийні та поперекові ребра редукуються, а грудні зростаються спереду другз другом та з грудиною, формуючи грудну клітину.
Порушення онтогенезу осьового скелета у людини може виразитися в таких атавістичних пороках розвитку, як незростання остистих відростків хребців, внаслідок чого формується spinabifida-дефект хребетного каналу.При цьому часто через дефект випинаються мозкові оболонки і утворюється спинномозкова грижа (рис. 14.7).
У віці 15-3міс. зародок людини має хвостовий відділ хребта, що складається з 8-11хребців. Порушення їх редукції в подальшому пояснює можливість виникнення такої відомої аномалії осьового скелета, як перистування хвоста.
Порушення редукції шийних та поперекових ребер лежить в основі їх збереження у постнатальному онтогенезі.