Основи генетики собак
Інформаційно-пізнавальний портал про мисливське собаківництво
їм потрібна допомога
Основи генетики собак
Кожен ген є ділянкою ланцюжка ДНК і займає у ній, отже, й у хромосомі суворо певне місце локус гена. З огляду на парності хромосом в соматичних клітинах організму гени у яких представлені парами. Кожен із таких парних генів називається алелею, або алелеморфом. Спарені гени, що визначають одну і ту ж ознаку або властивість організму і об'єдналися при злитті статевих клітин батька та матері, можуть бути тотожні між собою за будовою (гомозиготними) або відрізнятися один від одного (гетерозиготними). У разі гетерозиготності їхня дія може проявлятися по-різному. В одних варіантах ознака або властивість формується під впливом лише одного домінантного (переважного) алелю, тоді як інший - рецесивний (пригнічений) - залишається хіба що прихованим; в інших – така домінантність виявляється неповною і в ознаках собаки виявляються риси, середні між рисами обох батьків. Це притаманно генів, що несуть кількісні ознаки. Більшість ознак собак, як і інших тварин, обумовлюється дією не одиничних генів, а певного генного набору, причому гени в цьому наборі можуть бути повністю домінантними і рецесивними, так і частково домінантними.
Гени прийнято позначати літерами латинського алфавіту. Усі гени, які стосуються одному й тому ж локусу, позначають однією літерою, різною для різних алелів, - великої для домінантного і малої для рецесивного чи тієї ж літерою з будь-яким значком.
Розглянемо успадкування у разі найпростішого, так званогомоногібридного, схрещування, коли ознака, наприклад тип шерстного покриву, визначається поодиноким геном. Якщо суку німецького курцхаара пов'язати з жорстокошерстим чеським фоусеком, який ніколи при однорідних в'язках не давав короткошерстих нащадків, то, як показує досвід, народяться лише жорстокошерсті щенята. Це означає, що жорстка шерсть домінує над гладкою, а остання рецесивна стосовно першої. Одноманітність нащадків першої генерації F1 – перший закон Менделя. Якщо позначити домінантний ген жесткошерстності R, а рецесивний ген гладкошерстого як r, то генна формула собаки чеського фоусіка буде RR в соматичних клітинах і r - в сперматозоїдах. Формула суки курцхаара rr і r відповідно у клітинах тіла та яйцеклітинах. Злиття статевих клітин дасть потомство першої генерації F1 генної формулою Rr. Як видно із рис. 23 хоча фенотип отриманих жесткошерстних собак F1 збігається з фенотипом батька, генотип їх різний гомозиготний у батька та гетерозиготний у дітей, що несуть прихований рецесивний ген гладкошерстості.
У статевих клітинах нащадків першої генерації ці гени розійдуться і, отже, половина їх (сперматозоїди у кобелів або яйцеклітини у сук) нестиме ген жорсткої вовни R, а половина - ген гладкої вовни г. При в'язці між собою кобеля і суки цієї генерації поєднання сперматозої з генами R і r з яйцеклітинами, що містять ті ж гени, дасть чотири варіанти нащадків другої генерації F2 з наборами генів RR, Rr, rR і rr, з яких другий і третій ідентичні між собою. Перші три собаки, що мають хоча б один домінантний ген R, матимуть фенотип жесткошерстной легавій, а четвертий і генотип і фенотипу відтворить вихідного курцхаара. Таким чином, у генерації F2 відбулося розщеплення ознаки щодо 3: 1. Це явищеносить назву закону розщеплення, або другого закону Менделя. Графічне зображення розбіжності генів у нащадків (грати Пеннета) зручно для ілюстрації успадкування при великому наборі генів.
Розбіжність генів у нащадків (грати Пеннета)
Насправді не кожна четверта собака, що народилася від такої комбінації, буде гладкошерстою, оскільки при в'язці для запліднення яйцеклітин використовується лише невелика частина сперматозоїдів і їх поєднання носить випадковий характер. Тому відношення 3:1; зване простим менделівським розщепленням, носить імовірнісний характер, тобто чим більше число цуценят, тим справжня цифра ближче до теоретичної
Перевірка ознаки на його генетичну обумовленість, а також домінантність або рецесивність може бути проведена аналітичним схрещуванням або аналізом родоводів. У разі, якщо собаки з ознакою походять від пари, де один виробник мав його, то дану ознаку слід визнати домінантною; якщо ж від виробників, які фенотипно позбавлені цієї ознаки, - рецесивним. Прості менделівські розщеплення можуть виявлятися у співвідношенні 3: 1, а й деяких інших, які аналізують так само.
Ознаки, контрольовані одиничним геном, досить рідкісні у собаківництві. При зростанні числа беруть участь генів збільшується і число можливих комбінацій. Схрещування собак із ознаками, що визначаються парою генів, називають дигібридним. Така ситуація буде при схрещуванні англійського чорнокрапчастого (блюбельтон) сеттера із шотландським чорнопідпалим. В даному випадку перед нами дві пари алелів - в локусі А, що містить також домінантний алель As (він дає темне забарвлення) і рецесивний алель at (він визначає наявність підпалів) і в локусі S здомінантним s-алелем суцільного забарвлення та рецесивним sp-алелем рябини.
Генотипи аналізованих виробників будуть, такі: чорно-крапчастого англійського собаки AsAsspsp (у сперматозоїдах Assp і Assp), чорно-підпалої суки - гордона atatSS (у яйцеклітинах atS і atS). Всі нащадки F1 при генотипі AsatSsp будуть мати суцільне чорне забарвлення (чорний сеттер) без підпалів і пежин, а їхні статеві клітини отримають набори AsS, Assp, atS та atsp.
Генетичний результат у нащадків другої генерації від цих собак при в'язці їх один з одним найкраще подати у вигляді грат Пеннета
Таким чином, розщеплення, що відбувається по другій генерації, веде до появи, крім 9 чорних, 3 чорно-крапчастих і 3 чорно-підпалих забарвлень, гомозиготного двічі рецесивного триколірного. Слід сказати, що в розглянутому випадку, окрім вже згаданого імовірнісного характеру дійсного прояву забарвлень, результат буде складнішим, оскільки забарвлення собак визначається не двома парами, а великою кількістю алелів. Подібним чином аналізують полігібридне схрещування, коли ознака залежить від декількох пар алелів.
Описані приклади показують, по-перше, незалежну дію генів, коли кожен одиничний ознака контролює один аллель, і, по-друге, повне домінування однієї ознаки над іншою.
Незалежність дії одиничних генів - третій закон Менделя - виявляється далеко не завжди, і спільна дія двох генів може дати ефект, який не відповідає їх простому додаванню. Такі гени називають комплементарними. При схрещуванні, наприклад, датських догів з сенбернарами майже третина щенят другої генерації виявляється ураженою особливою формою паралічу задніх кінцівок, що зумовлена недостатністю спинного мозку. Цю хворобу неспостерігають при чистопородному розведенні як догів, і сенбернарів, вона є результатом взаємодії комплементарних генів.
Особливий тип взаємодії генів представляє успадкування, зчеплене зі статтю. У Х-хромосомах, крім гена, що визначає стать, знаходяться і гени інших ознак. В результаті спадковість, передана з цією хромосомою, відрізняється від спадковості, що передається Y-хромосомою. Зокрема, у собак через Х-хромосому передається рецесивний ген, що викликає захворювання на гемофілію - несвертыванием крові. Це захворювання проявляється у собак при поєднанні Хh-хромосоми, що несе рецесивний ген, з Y-хромосомою, позбавленої таких генів.
Не завжди має місце і повне домінування одного гена з іншого. Трапляються випадки, коли вже при першому схрещуванні утворюється проміжний тип. Наприклад, при схрещуванні гончаків собак з лайками нащадки отримують напіввисяче вухо. Це означає, що хоча стояче вухо є рецесивною ознакою, але висловухість не повністю домінує над ним. Найчастіше, однак, проміжний тип успадкування, або передача кількісних ознак, пов'язаний з тим, що ознака контролюється багатьма генами, кожен з яких більшою чи меншою мірою посилює або послаблює його. Поєднання дії цих генів дає потомство, що має проміжні і ознаки і лише незначною мірою виходить за цей інтервал. Так успадковуються, наприклад, зростання та маса тварини. У цьому випадку потомство другої генерації не можна розділити на фенотипові групи або класи, що чітко розрізняються між собою, як при моно- і дигібридному успадкування. Виразність ознаки у нащадків визначається плавним переходом від однієї батьківської форми до іншої, а кількість особин з тим чи іншим ступенем виразності описуєтьсякривою, що має максимум у середній частині (гетерозиготи). Графічно у разі відсутності повного домінування будь-якого одного гена з усієї їх сукупності форма цієї кривої добре виводиться зі зіставлення з картиною розподілу частот генотипів F2 моно-, ди- і три-гібридному схрещуванні. У тому випадку, коли якийсь алелеморфний ген із усієї сукупності (ряду), що визначає дану ознаку, виявляється більш домінантним, ніж домінанти у всіх інших алелях, то центр згущення пересувається ближче до однієї з вихідних форм, і крива розподілу виявляється несиметричною. Докладніше це питання буде розглянуто у розділі про генетику популяції.
Не всі особливості генотипу, закладені у собаці навіть у домінантних генах, реально виявляються протягом її життя. Це пояснюється тим, що практично з моменту запліднення на зародок, а потім на цуценя дуже впливають фактори зовнішнього середовища. Під час внутрішньоутробного розвитку вони діють через організм матері, а після щеніння безпосередньо. Погане годування вагітної суки, нестача кальцію, необхідного для зростання кісток, або вітамінів, зайве або достатнє фізичне навантаження суки можуть затримати або послабити розвиток ознак і особливостей, навіть зумовлених генетично.
Дуже сильно можуть впливати на розвиток ознак та умови вирощування собаки, особливо у молодому віці. Розрізняють при цьому зміни оборотні та незворотні Необоротними виявляються ті зміни, які виникають у частинах тіла, які відчувають недолік у розвитку в період їх інтенсивного росту, особливо протягом тривалого часу, Особливо великий вплив зовнішніх умов проявляється у формуванні конституційних фенотипічних особливостей собаки. Наприклад, навіть собака, генетичносхильна до грубості, тобто зайвої масивності кісток, при нестачі кальцію та вітаміну та у віці до 1 - 1,5 років може бути біднокістною з ухилом у бік ніжного типу конституції. Оскільки ці набуті ознаки фенотипу не передаються у спадок, то не слід надавати їм великого значення при розгляді спадкової потенції особи як виробника. При підборі пар керуються ознаками, що передаються у спадок. Для цього необхідно знати ознаки предків, що входять до родоводу собаки.
М.М.Власов, А.В.Камерницький, І.М.Медведєва.