Парабіоз. Передача збудження за синапсами
1. Вчення Введенського про парабіоз
Лабільність(від латів. libilis - ковзний, нестійкий), або інакше, функціональна рухливість, швидкість протікання елементарних циклів збудження в тканинах. Це поняття у фізіологію ввів Введенський (1886 р.), який вважавмірою лабільностінайбільшу частоту подразнення тканини, відтворювану нею без перетворення ритму. Лабільність відбиває час, протягом якого тканина відновлює працездатність після чергового циклу збудження.
Лабільність величина непостійна. У біології та медицині терміном лабільність позначають нестійкість, мінливість. Наприклад, пульсу, температури, фізіологічного стану, емоцій, психіки.
Введенський показав, що перехід збудження у гальмування залежить від лабільності. Щоб змінити лабільність нерва, він середню ділянку нерва діяв ефіром, хлороформом, KCl, холодом тощо. Під впливом цих агентів лабільність цієї ділянки поступово знижувалася. І при подразненні нерва вище за змінену ділянку змінювалася величина скорочення м'яза.
Парабіоз- це стан, при якому відсутні видимі ознаки життя: збудливість та провідність. Стан на межі життя та смерті.
Так, при дії вищевказаних речовин на нерв відбувається руйнування клітинної мембрани, нервовий імпульс перестає пересуватися, збудження немає, але м'яз живий. Якщо подразник не прибрати, виникає її загибель.
Введенський описав три стадії парабіозу:
Зрівняльна; Парадоксальна; Тормозна.
Мал. 2 Досвід із відтворення парабіозу нерва
Зрівняльна стадія. На будь-які за силою подразнення тканина відповідає однаковими реакціями у відповідь (скорочення м'яза).
Парадоксальна фаза. насильне роздратування йде слабка реакція, але в слабке роздратування може виникнути дуже бурхлива (неадекватна) реакція. Для пом'якшення стадії виконується премедикація перед наркозом.
Тормозна стадія. Тканина не відповідає ні на які подразники (власне парабіоз чи наркоз).
Після припинення впливу подразника лабільність нерва відновлюється, проходячи ті ж стадії у зворотному порядку.
Т.о. Вчення Введенського про парабіоз встановлює зв'язок між збудженням і гальмуванням як різних реакціях тканини на подразнення, результат якого залежить від лабільності. При високій лабільності виникає збудження, зниження лабільності викликає гальмування.
2. Синапси. Їх будова та класифікація.
Перехід збудження з нервового волокна інше нервове волокно, на м'яз чи секреторну клітину здійснюється з участю синапсів.
Синапс- (від грец.synapsis- з'єднання, зв'язок) - це місце з'єднання нервового закінчення або з м'язом, або з іншим нервовим волокном.
Синапс є особливим типом контакту клітин, пристосованим для одностороннього проведення збудження або гальмування.
Залежно від розташування:
Залежно від функції:
Залежно від способу передачі збудження:
Залежно від чинного агента:
Холінергічні– у яких медіатором проведення є ацетилхолін.
Адренергічні– у яких медіатором є адреналін.
Залежно від будови:
Міжнейронні– синапси між двома нервовими клітинами. При цьому аксон однієї клітини з'єднується з дендритом іншої клітини, або закінчується на тілі іншої нервової клітини.
Нервово-м'язові синапси- місце з'єднаннянервового аксона із м'язовою мембраною.
Серцеві (аксо-аксональні) синапси- місце стику аксона нервової клітини з аксоном іншої нервової клітини. Такі синапс є тільки в серці.
Нейро-рецепторний синапс- контакт рецептора з нервовою клітиною.
Загальна схема будови синапсу
Синапс складається з пресинаптичної мембрани, міжсинаптичної щілини та постсинаптичної мембрани.
У пресинаптичній мембрані є мітохондрії (а) та бульбашки (везикули) (в).
Пресинаптична мембрана – це потовщення закінчення аксона.
Постсинаптична мембрана – це початкове потовщення дендриту, або гудзичне потовщення м'яза.
Міжсинаптична щілина заповнена міжклітинною рідиною.
3. Передача збудження в синапсі.
Може відбуватися хімічним чи електричним шляхами.
Електрична передача збудженняможлива в тому випадку, якщо міжсинаптична щілина заповнена рідиною, електропровідність якої більша за електропровідність медіатора. При подразненні виникає деполяризація мембрани та передача заряду в іншу мембрану. Цей тип передачі порушення зустрічається рідко.
Хімічна передача збудження –виникає в результаті того, що під дією збудження виникає електричний струм, який поширюється по тілу клітини і, досягаючи пресинаптичної мембрани, викликає виділення з везикул хімічного посередника – медіатора, який, проходячи через міжсинаптичну щілину, досягає постсинаптичної мембрани та викликає її деполяризацію. Відбувається це завдяки тому, що на постсинаптичній мембрані є спеціальні білкові рецептори, здатні пов'язувати певний вид медіатора. Після того, як відбулася деполяризація постсинаптичної мембрани,медіатор має бути зруйнований спеціальними ферментами.
Медіатори -хімічні посередники. Бувають збуджуючими та гальмівними.
Ацетилхолін – він знаходиться в нервово-м'язових синапсах та парасимпатичній нервовій системі.
Катехоломіни – наприклад, норадреналін – синтезується адренергічним синапсом.
Дофамін – медіатор проведення збудження у підкіркових гангліях головного мозку. Виробляється дофамінергічним синапсом.
Крім того, до збуджуючих медіаторів відносять сератонін, аспоргінова та глютамінова кислоти, простогландини.
Приклад передачі збудження в нервово-м'язовому синапсі.
Під впливом імпульсу відбувається деполяризація мембрани нервового закінчення. Пухирці везикули впритул підходять і зливаються з пресинаптичною мембраною. В даному випадку везикули у синапсі містять медіатор ацетилхолін. Він викидається квантами. Один нервовий імпульс здатний викликати викид 400млн. молекул ацетилхоліну. Усього запасу ацетилхоліну вистачає на 2,5-5тис. імпульсів, після чого настає стомлення. Молекули ацетилхоліну дифундують через міжсинаптичну щілину, досягають постсинаптичної мембрани та контактують з рецепторними білками.
Мускариночутливі рецепторні білки зустрічаються у серці та гладких м'язах.
Нікотиночутливі рецепторні білки виявлені у нервових синапсах.
Холіноміметики – викликають збудження.
При контакті з рецепторними білками з'являється деполяризація постсинаптичної мембрани. Ацетилхолін, який тут знаходиться, руйнується ферментом ацетилхолінестеразою до холіну та оцтової кислоти. А з них потім утворюється назад ацетилхолін.
Час, що витрачається проведення порушення через синапс, називаєтьсясинаптичної затримкою.Воно становить 0,2-0,5 мс.
Типи нервової діяльності людини та тварин залежать від здатності утворюватися в нервових клітинах медіатора та здатності їм передавати збудження.
4. Закони проведення збудження по нервових волокнах.
Порушення, що настало після подразнення, поширюється нервами, що складаються з нервових волокон за певними законами:
Закон ізольованого проведення збудження щодо кожного нервового волокна в нерві. Тобто. з одного нервового волокна, збудження не може перейти на інше нервове волокно у нерві.
Закон цілісності структури нервового волокна. Порушення передається тільки анатомічно цілісному волокну.
В межах одного нервового волокна збудження може поширюватися в обидві сторони.
У межах цілісного організму збудження поширюється тільки в одному напрямку, чому сприяють синапси.
Закон суворого рівня обміну речовин. У нервовому волокні обмін речовин протікає низькому рівні. Нервове волокно невтомне.