Підшлунковий сік та його значення
Роль підшлункової залози в процесі травлення визначається її зовнішньосекреторною діяльністю, тобто виділенням підшлункового соку в просвіт дванадцятипалої кишки.
Кількість виділяється на добу підшлункового соку в середньому становить у жуйних 6-7 л.
Підшлунковий сік є безбарвною рідиною лужної реакції, яка обумовлюється високою концентрацією аніонів НСО3. Крім того, у підшлунковому соку присутні хлористий натрій, хлористий кальцій, фосфати та інші неорганічні іони.
У підшлунковому соку містяться ферменти, що діють на всі групи поживних речовин: протеолітичні, гліколітичні (амілолітичні) та ліполітичні.
До протеолітичних ферментів відносяться:
трипсин- Основний протеолітичний фермент підшлункового соку. Трипсин спочатку виділяється у своїй неактивній формі - у формі трипсиногену. Останній активується під дією ферменту, що виробляється слизовою оболонкою дванадцятипалої кишки - ентеропептидази (ентерокінази). Трипсин активний у лужному середовищі. Цей фермент гідролізує білки та їх проміжні сполуки – альбумози та пептони – до поліпептидів, дипептидів і навіть амінокислот;
хімотрипсин— також виділяється у неактивному стані у вигляді хімотрипсиногену та активується трипсином. Хімотрипсин розщеплює білки переважно після їх обробки пепсином та трипсином;
панкреатопептидаза (еластаза)- здійснює гідроліз специфічних білків сполучної тканини та мукополісахаридів, розщеплюючи їх на пептиди та амінокислоти;
карбоксипептидаза- відщеплює від пептидів вільні амінокислоти з боку карбоксильної групи;
дезоксирибонуклеаза та рибонуклеаза- здійснюють гідроліз нуклеїновихкислот;
ліпазапідшлункового соку має широкий діапазон дії на жири, розщеплюючи їх на гліцерин і жирні кислоти. Цей фермент розчиняється у воді та діє на жири тільки на межі розділу вода-жир. Ліпаза активується іонами кальцію та жовчними кислотами.
До гліколітичних (або амілолітичних) ферментів підшлункового соку відносяться:
амілаза- розщеплює крохмаль, глікоген та амілопектин на декстрини та мальтозу;
глюкозидаза (мальтаза)- розщеплює мальтозу на дві молекули глюкози;
фруктофуронідаза- розщеплює сахарозу на глюкозу та фруктозу.
Вивченням секреції підшлункового соку та відділення жовчі займалися в минулому багато дослідників (Бернар, 1856, 1859; Бернштейн, 1869; Ландау, 1873; Гейденгайн, 1875; Лебедєв, 1876 та ін.). У 1888 р. Павлов встановив роль блукаючого нерва в секреції підшлункової залози. Дещо пізніше Метт (1889) шляхом подразнення блукаючого нерва електричним струмом підтвердив дані Павлова. Він показав, що подразнення блукаючого нерва збільшує кількість білкового ферменту у підшлунковому соку. При подразненні блукаючого нерва електричним струмом поряд з посиленням секреції відзначалося її зниження.
Вважається, що секреція підшлункового соку при дії соляної кислоти відбувається рефлекторно і «нервовий центр» закладений інтрамурально в ділянці воротаря шлунка. У регуляції секреторної діяльності підшлункової залози бере участь симпатична нервова система. При подразненні симпатичного нерва панкреатичного соку відокремлюється більше, ніж при подразненні блукаючого. Однак у останньому випадку збільшувалася кількість ферментів та щільного залишку. Встановлено, що в період розщеплення жиру у дванадцятипалій кишці кількість сокузбільшується. Введення атропіну в період розщеплення жиру в кишечнику не знижує секрецію підшлункової залози, але зменшує кількість сухого залишку та азоту. У складі блукаючого нерва показано наявність як секреторних, так і волокон, що гальмують. При цьому малі дози атропіну майже не впливали на волокна, що гальмують, блукаючого нерва, в той час як великі дози знижували секрецію соку.
Існування секретину надалі було підтверджено багатьма дослідниками. Участь симпатичної нервової системи у гуморальній фазі секреції підшлункової залози підтверджують дані про те, що новокаїнова блокада черевних нервів та симпатичних стовбурів знижує секрецію підшлункового соку, що відокремлюється у відповідь на введення секретину та соляної кислоти, у 2-3 рази. При цьому змінюється і хімічний склад соку, зокрема, знижується лужність та амілолітична активність та, навпаки, підвищується протеолітична сила соку. При введенні соляної кислоти в дванадцятипалу кишку після двостороннього перерізання симпатичних гілок секреція підшлункового соку знижується. Значне зменшення об'єму соку супроводжується зниженням кількості щільного залишку та концентрації ферментів. Таким чином, до діяльності підшлункової залози мають відношення як парасимпатична, так і симпатична система. Павлов вказував, що підшлункова залоза завдяки нервовій регуляції на кожен вид їжі виділяє сік відповідної кількості та якості. Вважають, що підшлункова залоза до роду харчових режимів не пристосовується і, на відміну від слинних і шлункових залоз, регулюється переважно гуморальним механізмом за слабкої участі нервового фактора. І це є, мабуть, основним моментом, який пояснює відсутність змін у діяльності підшлункової залози при якісно різномухарчування. Збудником підшлункової залози є вода та овочеві соки, причому вплив останніх сильніший. Сокогонну дію на підшлункову залозу мають також жир і продукти його розщеплення.
Мінеральна вода, введена через фістулу дванадцятипалої кишки собак натще, знижує секрецію підшлункового соку, тоді як та сама вода, але введена за 5—10 хв до їжі, підвищує сокоотделение на харчовий подразник. При вивченні впливу високої температури та інсоляції на ферментовидільну функцію підшлункової залози показано, що при перегріванні організму концентрація ферментів у соку зростає.
При утриманні тварин на сонці кількість підшлункового соку та протеолітичного ферменту в ньому стає значно меншою, ніж в умовах оптимальної температури.
Надалі на свинях була розроблена методика накладання хронічної фістули на протоку підшлункової залози. Перевага цієї методики полягає в тому, що поза досвідом підшлунковий сік через систему трубок надходить у порожнину дванадцятипалої кишки та бере участь у травленні.
У перші місяці життя ягнят, коли основна частина раціону складається з молока, протеолітична активність хімусу дванадцятипалої кишки дуже висока. На цьому рівні вона знаходиться до 3-4-місячного віку ягнят, потім йде на зниження і до 7-8 місяців досягає величини, характерної для дорослих тварин. Дослідження, проведені на ягнятах з хронічною фістулою загальної протоки підшлункової залози, показали, що кількість та якість підшлункового соку та жовчі з віком тварини помітно змінюються та зміни мають певну закономірність.
Вивчення змін у підшлунковому соковиділенні у телят показало, що кількість підшлункового соку у телят із вікомзбільшується і досягає до 6 місяців 1400 мл на добу, паралельно з цим відмічено зниження сили, що перетравлює соку. Крім того, виявлено, що секреція підшлункового соку у телят протягом доби також нерівномірна та залежить від віку тварин та характеру годування. Молоко, підігріте до 45-50°С, збільшувало амілолітичну активність соку та знижувало його протеолітичну здатність. Концентровані корми для телят є сильним подразником підшлункової залози.
У сільськогосподарських тварин підшлункова залоза відокремлює сік безперервно, навіть у період тривалого голодування.