Полімірія - Студопедія
Іноді формування ознаки впливають дві чи кілька пар неалельних генів. Прояв ознаки у разі залежить від характеру їх взаємодії у розвитку організму. У першому поколінні з'являється нова ознака, якого не було у вихідних батьківських форм, і співвідношення фенотипів у другому поколінні буде іншим. Розглянемо кілька прикладів різних типів взаємодії генів.
Новоутворення. Новоутворенням називається такий тип взаємодії генів, коли при їх поєднанні в одному організмі розвивається зовсім нова форма ознаки. Відомо, що у курей гени рогоподібного та стручкоподібного гребеня не є алельними. І стручкоподібний, і рожевий гребінь домінує над листоподібним. При схрещуванні курей породи віан-дот, що мають рожевий гребінь(RRcc),з півнями породи брама зі стручкоподібним гребенем(гтСС)у нащадків першого покоління(JtrCc)в результаті взаємодії двох домінантних генівR і Срозвивається нова форма гребеня - горіхова (рис. 11). Схрещування нащадків Fi між собою веде до отримання у F2 чотирьох різних фенотипів у співвідношенні: 9 -з генамиRіСз гребенем горіхової форми,Ясс- з гребенем рожевої форми,ЪггС—зі стручкоподібним гребенем і\rrcc— з листоподібним. Розщеплення за фенотипом 9:3:3.1. У цьому випадку взаємодія неалельних генівRі С обумовлює утворення нової форми гребеня, тоді як кожен із цих генів окремо виявляє свій власний ефект. Особина з листоподібним гребенем є подвійним рецесивом.
Комплементарне взаємодіягенів. У тому випадку, коли ознака утворюється за наявності двох домінантних неалельних генів, кожен з яких не має самостійного фенотипічногоВирази, гени позначають як комплементарні. Наприклад, при схрещуванні білих мінорок із білими шовковистими курями перше покоління виходить забарвленим. Для розвитку забарвлення необхідно, щоб в організмі синтезувалися тирозин – попередник меланіну та фермент тирозингідрок-силазу, без якого пігмент не утворюється. Зазвичай здатність синтезувати будь-яку речовину домінує над нездатністю до її утворення. Білі мінорки мають генотипССоо.Вони здатні синтезувати тирозин, необхідний освіти піцменту, але не здатні синтезувати фермент тирозингид-роксилезу, що перетворює цю речовину в пігмент. Білі шовковисті кури мають генотипССОО.Вони не здатні синтезувати тирозин, але мають здатність синтезувати фермент. При спарюванні таких курей між собою(ССоо х ссОО)Fi(СсОо)виходить забарвленим. І тут сталося освіту. пігменту в результаті включення в генотип птахів Fi обох домінантних генів - С (що зумовлює синтез тирозину) іО(що зумовлює синтез ферменту). У другому поколінні забарвлених птахів очікується 9 частин(СО..),а білих — 7 частин(С.оо—3, ссО..—Ъісоо—1).
Комплементарною взаємодією генів обумовлений, очевидно, особливий тип паралічу задніх кінцівок у помісних собак, отриманих від схрещування датського дога з сенбернар. Генетичний аналіз, проведений Стокардом, показав, що з чистопородному розведенні як і датських догів, і у сенбернарів параліч немає. У той же час з 57 помісей Fi, отриманих від реципрокних схрещувань зазначених порід і дожили до 3-місячного віку, тільки 3 або 4 не мали такого дефекту. Серед помісей F2 із 66 цуценят, які дожили до 3 міс, було паралізовано майже третину. Хвороба проявляєтьсяраптово у віці близько 3 місяців. Тяжкість хвороби може бути різною: від слабкої паралізованості до повної втрати здатності до самостійного пересування. Аналогічне захворювання зустрічається у деяких помісних собак-шукачів.
Епістаз. При цьому типі взаємодії домінантний ген однієї пари алелів, наприклад генС,пригнічує дію іншого неалельного домінантного генаВ.При генотипіССВВвиявляються ознаки, обумовлені геном З. Ген, який пригнічує розвиток іншого ознаки, називаєтьсяепістатичним,а пригнічений -гіпостатичним.Наприклад, у коня сіра домінуюча масть, пов'язана з раннім посивенням, перекриває все інші масті. При схрещуванні сірого коня генотипуССВВз масті. При схрещуванні сірого коня генотипуССВВз рудою генотипуccbbу Fi всі нащадки будуть сірими з генотипомСсВЪ.При схрещуванніV\між собою у F2 спостерігається розщеплення за фенотипом: 12 сірих, 3 вороні та 1 руда. Алель сірої масті (Про перекриває дію інших незалежних генів забарвлення. Усі коні, що мають в генотипі алель С, будуть сірими. Якщо алельСвідсутній, за наявності в генотипі алеляВкінь буде вороним(ссВВ, ссВЬ),і кінь з генотипомccbb,подвійним рецесивом буде рудим забарвленням (рис. 12).
Полімерія. При полімерії, або полімерному (полігенному) наслідуванні, на одну і ту ж ознаку впливають кілька різних, але подібно діючих неалельних генів. Кожен із них посилює розвиток ознаки. Такі однозначно діючі гени називаються адитивними. Уперше цей тип взаємодії генів встановлений Нільсоном-Еле при вивченні успадкування забарвлення луски вівса і зерен пшениці.
Розглянемо приклад успадкування фарбування зерен пшениці привзаємодії двох пар полімерних генів Розрізняють два основні забарвлення зерен: червоне та біле. Полімерні гени, що діють на ту саму ознаку, позначають однаковою буквою. Різні аллельні пари позначають цифрами внизу букв. Виходячи з цього, генотип пшениці з темно-червоним зерном будеА1А1А2А2,з білим зерном -а&<-> У першого батька утворюються гаметиА1А2,у другого -а^.В результаті нащадки Fi будуть мати генотипAjoui^(подвійна гетерозигота) і проміжне фарбування зерен — світло-червоне, оскільки є два домінантні гени(AiіА2),впливають прояв прояви. Нащадки першого покоління утворюють по чотири сорти гамет(AiAi, Am,оДг, ojfla) і при парі між собою дадуть F2, в якому розщеплення по фенотипу та генотипу буде таким: з 16 частин 1 частина темно-червоних(А1А1А2А2),чотири червоні(2А]А]А2п2, lAjaiA^),6 світло-червоних(AAiaiAm, \A1A1a2a2, \a1a1A2A2),4 блідо -червонихОАта&г, loiaiAjal)і 1 частина білих(01010202).У цьому легко переконатися, склавши ґрати Пеннета. Як бачимо, ступінь розвитку забарвлення залежить кількості домінантних генів, які впливають формування цієї ознаки. За відсутності домінантних генів фарбування зерна пшениці
Полімерний тип взаємодії генів має велике значення для успадкування кількісних ознак. Ці ознаки не мають фенотипної дискретності, і їх неможливо розподілити за чіткими фенотиповими класами. Їх оцінюють за допомогою кількісних методів обліку. До кількісних відносяться ознаки, що характеризують продуктивність тварин: надій за лактацію, маса тварини, настриг вовни, маса яйця. У деяких випадках полігенно успадковується резистентність до несприятливих умовдовкілля. Всі ці ознаки формуються під впливом багатьох генів, кожен із яких посилює розвиток ознаки.
Гени-модифікатори. Гени, що не виявляють власної дії, але посилюють або послаблюють ефект дії інших генів, називаються генами-модифікаторами. Гени-модифікатори відіграють певну роль у формуванні у тварин резистентності до інфекційних хвороб. Наприклад, худоба герефордської породи має білу голову, і при пасовищному вмісті в умовах сильної сонячної інсоляції тварини з непігментованими і слабопігментованими віками хворіють на рак очей. При посиленні пігментації повік частота захворювання зменшується, а за інтенсивної пігментації у тих самих умовах хвороба немає. Виявилося, що інтенсивність пігментації шкіри навколо очей у білоголових тварин є спадковою. Це говорить про існування генів - модифікаторів основного гена, що зумовлює біле забарвлення голови. Таким чином, шляхом селекції можна позбутися захворювання очей на рак.
Пенетрантність гена -це частка особин, у яких проявляється очікуваний фенотип. При повній пенетрантності (100%) мутантний ген виявляє свою дію у кожної особини. При неповній пенетрантності (менше 100%) ген проявляється фенотипово не у всіх особин. Експресивність та пенетрантність гена значною мірою залежать, мабуть, від впливу генів-модифікаторів та умов розвитку особин.
Плейотропія. Це вплив одного гена на розвиток двох і більше ознак (множина гена). Так, Д. К. Бєляєв та А. І. Железнова встановили, що у норок більшість мутацій, що супроводжуються зміною забарвлення волосяного покриву, рецесивно і через плейотропію при цьому знижуються плодючість і життєздатність тварин.
Явище плейотропії пояснюється тим, що гени плейотропної дії контролюють синтез ферментів, які беруть участь у численних обмінних процесах у клітині та в організмі в цілому і тим самим одночасно впливають на прояв та розвиток інших ознак.
На підставі розглянутої дії генів-модифікаторів, взаємодії генів і плейотропної дії генів можна бачити, що формування ознаки - дуже складне явище, в якому бере участь не один ген, а певною мірою весь генотип особини. Вплив загалом генотипу в розвитку ознаки призвело до формування понять «генотипове середовище» і «генний баланс». Під генотиповим середовищем розуміють комплекс генів організму, в якому відбувається дія гена, що вивчається.Генний баланс -співвідношення і взаємовідносини між собою всіх генів, що впливають тією чи іншою мірою на розвиток ознаки.
Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком: