Порівняння ритмів різних видів рухливості та активності
Рухливість є основою практично всіх видів активності, тому, якщо рухливість не є цілодобовою, то не буде цілодобової та активність. Але при типовій для комах цілодобової рухливості, що не літають, багато видів їх активності можуть бути некруглодобовими.
Приватний вид рухливості – політ, за рідкісними винятками, не буває цілодобовим. Якщо комаха і повзає, і літає, то час літа зазвичай збігається з найбільш високим рівнем рухливості. Років завжди більш обмежений освітленістю та температурою, ніж повзання.
Харчування може бути цілодобовим, особливо при надлишку їжі, що виникає за життя на/або харчовому субстраті. Вихід з яєць, линяння і особливо вилуплення з лялечок також часто є цілодобовими, хоча їх максимуми, особливо максимум виходу з лялечок, зазвичай виражені чіткіше, ніж максимум ритму рухливості. У ряді випадків ритм виходу з лялечок відрізняється дивовижною чіткістю. Різко обмежені в часі спарювання та відкладення яєць, що, мабуть, пов'язане з можливостями роботи рецепторів, що беруть участь у пошуку партнера або пошуку відповідного субстрату.
Порівняємо коротко розподіл максимумів рухливості та різних видів активності протягом доби. Зрозуміло, що ритм рухливості є основою всіх інших ритмів. Ритми різних видів активності, як правило, відповідають ритму рухливості, складаючи його фрагменти. Тільки в окремих випадках ритм будь-якого виду активності виявляється протилежним по фазі ритму рухливості, як, наприклад, ритми харчування ряду гусениць. Максимуми парування частіше мають місце на початку або в кінці періоду рухливості, максимуми відкладання яєць зазвичай приурочені до вечора як у денних, так і в сутінкових форм, але іноді можливі вранці. Максимум виходуличинок із яєць зазвичай збігається з часом початку активності цих личинок. Аналогічно, максимум вилуплення з лялечок збігається з початком часу активності імаго. Відповідно, денні комахи виходять із лялечок вранці, а нічні – увечері. Максимуми літа світ спостерігаються трохи пізніше, ніж максимуми активності в садках. Харчування, як правило, випереджає: і міграційну активність, і років на світ.
Варіації ритмів активності
Було б біологічно невиправданим, якби ритми активності, подібно до жорсткої програми автомата, повторювалися завжди в тому самому варіанті, незалежно від стану комахи, її потреб і конкретних умов. У природі картина ритму активності кожного дня багато в чому схожа одна на одну і водночас нескінченно змінюється. Причини варіацій полягають у зміні або самої комахи, або умов середовища. Ці варіації поширюються і рівень чіткості (ступінь вираженості) ритму, і положення піків активності у часі.
Зазначимо, що індивідуальна мінливість ритму може бути зумовлена генетично. Так ритми рухливості різних особин жукаTroqoderma glabrumHerbst. загалом досить подібні. Однак, у однієї самки виявили зовсім незвичайний ритм. Якщо всі жуки ставали активними о 6-8 годині ранку, то ця самка починала бігати з 2 години ночі. Так само раніше припинялася її активність у вечірній час. Широко відомо, що люди за відданим ними часу роботи можуть бути розділені на "жайворонків", "голубів" та "сов". Очевидно, те саме спостерігається у деяких бабок, одні особини яких воліють літати у першій половині дня, а інші – у другій. Втім, подібна диференціація може бути пов'язана із віком імаго. Так, у багатьох денних комах зрілі імаго літають ближчедо середини дня, а молоді, які недавно вивели з лялечок – більше на початку та наприкінці, що, швидше за все, пов'язано з їх меншою стійкістю до сухості повітря та ультрафіолетового випромінювання. У жуків-шкіроїдівTrogoderma glabrumрівень рухливості молодих, ще недостатньо зміцнілих імаго дуже низький, ритм же старих особин нечіток і розмитий у часі. Така картина змін ритму з віком є типовою для багатьох комах.
Звичайно, що ритми змінюються в залежності від стадії розвитку. Ритми у личинок, як правило, виражені менш чітко, ніж у імаго, навіть якщо спосіб життя тих та інших подібний. Ритм може змінюватися протягом личинкового розвитку, аж до зміни денної активності на нічну, як зазначається у гусениць деяких хвилянок.
Ритми активності самців та самок багатьох видів можуть значно відрізнятися. Часто такі відмінності легко можна пояснити розбіжністю ритмів різних видів активності - спарювання або відкладання яєць. В інших випадках це пов'язано з малою рухливістю самок. Відмінності в ритміці вилуплення з лялечок можуть бути ізоляційним бар'єром, що запобігає близьким спорідненим схрещуванням. Правда, наприклад, у трихограми самці виходять з лялечок дещо раніше самок, але залишаються тут же на заражених кладках і чекають на самок.
При нестачі їжі та води істотно підвищується рівень рухливості комах, хоча в основному ритміка при цьому майже не порушується: не відбувається зсув фази і максимуми залишаються в тому ж положенні. Проте активність з обмеженої у часі доби може навіть цілодобової. Такі зміни ритму легко поспостерігати, наприклад, у цвіркунів, ряду жуків, комарів та мух при голодуванні та спразі.
Звичайно, варіації ритмів виникають не тільки через зміни стану комахи, але також і під впливомзовнішні фактори. Наприклад, у похмуру погоду або в тіні лісу максимуми активності наближаються до середини дня. Під впливом місячного світла максимуми активності нічних комах зсуваються до середини ночі. Низька температура найчастіше позначається на активності, що протікає перед світанком і ранні ранкові години. У денних форм надмірно висока температура призводить до появи та подальшого поглиблення мінімуму активності в середині дня аж до повної втрати активності в цей час.
Ритми змінюються також і залежно від сезону, географічної широти та висоти над рівнем моря. Принцип зміни ритмів тут один і той же: при холоді активність концентрується в середині дня, а в спеку зрушується на вечірні та ранні ранкові години. На великій висоті над рівнем моря активність у середині дня може знижуватися також і у зв'язку з високим рівнем ультрафіолетової радіації (Чикатунов В.І., 1979).
Дуже цікавий досвід, який пояснює певною мірою один із можливих механізмів сезонної зміни ритму був поставлений Дж. Труменом (J. Truman, 1973). У його дослідах лялечки дубового шовкопряда були вирощені при температурах 25 ° і 12 ° С. Потім спостерігали поведінку метеликів при однаковій температурі 25 °. Виявилося, що, незважаючи на однакову температуру, самці, вирощені при 25 °, ставали рухомими приблизно через 5 год після вимкнення світла, тобто. у середині ночі. Самці, вирощені при низькій температурі, мали дуже нечіткий ритм і починали літати вже через 1,3 год після вимкнення світла, тобто. на початку ночі. Самки цього ж метелика в обох серіях показали однаковий ритм, проте час виділення ними феромону точно відповідав часу активності самців своєї серії. Таким чином, зсув фази ритму може залежати не тільки від тих конкретних умов, у якихзнаходиться зараз комаха, а й від тих, у яких протікало його розвиток. Зсув фази ритму, що спостерігався, у шовкопряда явно носив адаптивний характер. Більш ранню активність самців, що виросли в холоді, і розмитий ритм можна розглядати як пристосування до холодних весняних або осінніх ночей.
Підкреслимо, що початково сутінкові та нічні види нерідко бувають активними і вдень, початково ж денні види, за рідкісними винятками, ніколи не літають вночі (крім нічного часу протягом полярного дня). Це, очевидно, пов'язані з великими можливостями типового для нічних форм суперпозиційного зору. У комах, що не літають, зір зазвичай грає меншу роль, тому зрушення фази ритму можливі в будь-яких напрямках.