Порядок ламінарієвих (laminariales)
Ламінарієві мають гетероморфний цикл розвитку з обов'язковим чергуванням спорофітів та гаметофітів.
Зрілі спорофіти - великі рослини висотою 0,5-6 м, для окремих видів звичайні розміри в 20 м. Найбільші ламінарієві досягають 50 м. Лист ламінарієвих має одну або кілька пластин, розташованих на простому або розгалуженому стовбурі. Листок прикріплюється до ґрунту диском або розгалуженими ризоїдами. Усередині пластини і стовбура можна розрізнити меристодерму і кору, що складаються з пофарбованих клітин, проміжний шар великих безбарвних клітин і серцевину. В одних ламінарієвих (підпорядок філарієвих) серцевина складається з щільно зімкнутих рядів нешироких циліндричних клітин з оболонками звичайної товщини і рядів широких клітин з товстими бічними стінками. Серцевина інших ламінарієвих (підпорядок ламінарієвих) утворена нещільно розташованими клітинними нитками: одні з них йдуть упоперек слані від клітин проміжного шару; інші орієнтовані по довгій осі слані, причому клітини останніх дуже довгі та вузькі і тільки у поперечних перегородок вони лійкоподібно розширюються (рис. 139,1, 2).
Ці нитки називають трубчастими нитками, які поперечні перегородки — ситовидними пластинами, оскільки у яких перебувають пори. У крайовій частині серцевини великих ламінарієвих, таких, як макроцистис і нереоцистис, серед тонких ниток розташовуються ситоподібні трубки. Вони виділяються клітинами великого діаметра по всій довжині, їх поперечними перегородками є ситовидні пластини. У корі або проміжному шарі багатьох ламінарієвих розташовані слизові канали, що утворюють в слоевище мережу, петлі якої витягнуті по поздовжній осі. У деяких ділянках слизових каналів, особливо в місцях їх розгалуження, розташовуються групи секреторних клітин (рис. 140),містять велику кількість диктіосом. Роль секреторних клітин та слизових каналів ламінарієвих поки не ясна; мабуть, вони виконують якусь фізіологічну функцію. Кількість їх у слані одного виду змінюється в залежності від умов проростання, і іноді вони можуть зовсім не розвиватися.
Для представників сімейства аларієвих характерна присутність у поверхневому шарі пластин великих клітин, які називаються гландулярними; вони наповнені фукозаном. У молодих частинах слані ці клітини жовті, у старих частинах вони темно-бурі чи чорні.
Зростання слані спорофітів здійснюється за допомогою інтеркалярної зони зростання. Вона займає основу пластини та вершину стовбура. Якщо стовбур розгалужений і є кілька пластин, то інтеркалярна зона росту знаходиться в основі кожної пластини. Інтеркалярна зона зростання не відмежована різко від решти слані. Розподіл клітин і відповідно зростання спостерігається за її межами.
Поруч із процесами зростання пластинах спорофита ламінарієвих відбуваються процеси руйнації верхнього кінця. Наносячи на пластину через певні відстані отвори та вимірюючи, як ці відстані збільшуються з часом, встановили, що за час росту пластина оновлюється по довжині 1-5 разів, а масою до 20 разів. Слані ламінарієвих мають найбільшу швидкість росту, що досягає більше 10 см на добу. У нереоцистису Лютке спостерігалося подовження стовбура на 13,5 див на добу, крім зростання пластин. Особливо швидко слані ламінарієвих ростуть наприкінці зими та навесні, коли температура води нерідко тримається близько 0°С. У період бурхливого зростання пластина містить багато води і тому, якщо зім'яти її рукою, легко тріскається. З підвищенням температури води швидкість зростання уповільнюється та посилюються процеси синтезу та накопиченняорганічних речовин. Пластини стають товстішими, темнішими і перестають тріскатися при зминанні. Найбільш інтенсивно накопичення органічних речовин відбувається на підставі пластини. У той же час найбільша швидкість фотосинтезу відзначається у її верхній частині. Наявність серцевини з добре розвиненими провідними елементами забезпечує транспортування речовин у межах слані.
Більшість ламінарієвих - багаторічні рослини. Щорічно після завершення виходу спір пластинчаста частина слані повністю руйнується. Цей процес починається з вершини. Тоді або трохи пізніше в інтеркалярній зоні зростання починається інтенсивний поділ клітин і відбувається закладання нової пластини. Вона з'являється між стовбуром та старою пластиною. В одних ламінарієвих між двома пластинами добре виражений пережим, в інших він відсутній. Зазвичай нова пластина ширша за стару. У міру зростання нової пластини стара відсувається все далі нагору, іноді її залишки можуть довго зберігатися на вершині. При низькій температурі води руйнування старої пластини відбувається повільно. В Арктиці біля ламінарії копитної (Laminaria solidungula) на вершині нової пластини можна спостерігати ланцюжок із трьох-чотирьох старих пластин. Як свідчення багаторічного зростання деяких ламінарієвих, у їх стовбурах помітні кільця. Найкраще вони виражені в самому низу - у найстарішій частині стовбура.
Спорофити всіх ламінарієвих утворюють органи безстатевого розмноження одного типу — одноклітинні одногніздні спорангії, що розвиваються на поверхні слані серед одноклітинних булавоподібних парафіз, що містять у верхньому, розширеному кінці хлоропласти та фізоди (рис. 141). Лише коли парафізи досягнуть майже повного розвитку, починають рости спорангії. У всіх ламінарієвих вони мають подібну форму - еліптичну абоциліндричну. Число зооспор у спорангіях коливається залежно від виду та частково від зовнішніх умов від 16 до 128. Освіта зооспор супроводжується мейозом. При розвитку спорангіїв на пластинчастих частинах слані з'являються великі за площею плями (або одна пляма), які злегка (на долі міліметра) піднімаються над поверхнею і незначно забарвлюються. Після дозрівання та виходу зооспор відбувається руйнація спороносних ділянок пластин, їх місці утворюються отвори, а невдовзі руйнується і вся пластина. Масовий розвиток спорангіїв у ламінарієвих починається наприкінці літа — на початку осені. У холодних морях вони зберігаються на слані до початку наступного літа. На поодиноких екземплярах спорангії можуть з'являтися на початку літа, а також в інші пори року.
Зооспори ламінарієвих мають типову для рухливих клітин бурих водоростей будову. Вони грушоподібні, довжиною 5-10 мкм, з двома джгутиками, що відходять збоку. Передній джгутик перистий, задній - бичкоподібний. Виразно видима оболонка у зооспор відсутня. Всередині зазвичай міститься по одному хлоропласту. Щодо існування вічка у зооспор ламінарієвих є суперечливі відомості. За найбільш відповідних температурних умов зооспори здатні до активного руху протягом двох діб. При високій температурі (для ламінарієвих морів СРСР це +20 ° С і вище) вони проявляють активність всього кілька хвилин або взагалі не здатні рухатися. Якщо під час активного руху зооспора не знайде місце для прикріплення, вона гине. Напрямок руху зооспор визначається інтенсивністю світла. При високій освітленості зооспори виявляють негативний фототаксис. Зустрівши тверду поверхню, зооспора прикріплюється переднім джгутиком, який скорочується та підтягує тіло зооспори досубстрату. Після цього зооспора втрачає джгутики та округляється, у неї з'являється ясно видима оболонка, і зооспора перетворюється на ембріоспору, яка проростає без періоду спокою.
Протягом 1-2 діб ембріоспора дає виріст - проросткову трубку, в яку переходить весь вміст. Напрямок росту проросткової трубки визначається світлом та відстанню від інших ембріоспор. При невеликій відстані між ембріоспорами їх проросткові трубки направлені в різні боки. Протоплазма, що перемістилася в проросткову трубку, відокремлюється від спорожнілої ембріоспори поперечною перегородкою (рис. 142). Так утворюється перша клітина гаметофіту. Оболонка ембріоспори довго зберігається у гаметофіту, часто навіть тоді, коли на ньому з'являється спорофіт. Гаметофіти більшості ламінарієвих, за рідкісним винятком, роздільностатеві та розрізняються морфологічно. Відмінності між чоловічими та жіночими гаметофітами помітні вже на стадії першої клітини. У жіночого гаметофіту вона коротша і ширша. У кожному спорангії ламінарієвих утворюється рівна кількість суперечок, що дають чоловічі та жіночі гаметофіти. Підвищена температура води насамперед викликає загибель жіночих суперечок.
Гаметофіти ламінарієвих багатоклітинні, у вигляді однорядних розгалужених ниток, що стелиться; жіночі гаметофіти можуть бути одноклітинними. Чоловічі гаметофіти сильніше розгалужені і дрібніші за жіночі, з дрібнішими блідо забарвленими клітинами. Зазвичай гаметофіти існують не більше одного – чотирьох місяців до дозрівання гаметангіїв. Жіночі багатоклітинні гаметофіти не перевищують у діаметрі 300 мкм. При температурі, надто високої для утворення гаметангіїв, гаметофіти можуть жити більше року і досягати діаметром 1 см і більше. В експериментальних умовах гаметофіти ламінарієвих здатні до вегетативного розмноження. Якщорозрізати багатоклітинний гаметофіт на частини, їх виростуть нові гаметофіти. Це використовується при різноманітних дослідженнях, коли необхідний генетично однорідний матеріал. У природних умовах таке розмноження навряд чи можливе.
Статевий процес у ламінарієвих - оогамія. Антеридії мають вигляд дрібних безбарвних клітин, що розташовуються групами або однією на поверхні вегетативних клітин. В антеридіях утворюється по одному антерозоїду. Після виходу антерозоїдів чоловічі гаметофіти гинуть. У багатоклітинних жіночих гаметофітів в оогонії перетворюються переважно кінцеві клітини гілок, іноді і попередня клітина. Таким чином, один гаметофіт несе кілька оогоніїв. У разі одноклітинних жіночих гаметофітів єдина клітина згодом перетворюється на єдиний оогоній. Утворення оогоніїв супроводжується збільшенням розмірів клітин, вміст їх забарвлюється темно-бурий колір. У кожному оогонії формується по одній яйцеклітині. При дозріванні вона виходить через отвір на вершині оогонія, але не відокремлюється, а залишається прикріпленою до країв отвору. У такому положенні відбувається її запліднення та зростання спорофіту. Після виходу всіх яйцеклітин гаметофіт відмирає. Однак оболонки його клітин ще довго зберігаються на підставі спорофітів. На місці одного багатоклітинного жіночого гаметофіту розвивається кілька спорофітів, які розташовуються на його периферії. Жіночі гаметофіти не надають ніяких поживних речовин спорофітам, що розвиваються, вони забезпечують їм тільки місце для прикріплення на грунті. Це має важливе значення для існування водоростей, оскільки тверді ґрунти займають у морі невелику площу, і в довершенні їх поверхня значною мірою зайнята іншими водоростями, а також прикріпленими тваринами. Основна масазародків морських донних водоростей (спор і гамет) гине через те, що вони не потрапляють на потрібну поверхню.
Запліднена яйцеклітина, залишаючись прикріпленою до гаметофіту, виробляє оболонку і без періоду спокою рушає на зріст. Спочатку утворюється однорядна нитка приблизно з семи клітин, потім поряд з поперечними перегородками з'являються поздовжні та утворюється одношарова пластинка. З нижніх клітин пластинки виростають тонкі ризоїди. У міру зростання пластинки в ній збільшується кількість шарів клітин, відбувається їх спеціалізація, з'являються стовбур та багаторядні різоїди. Якщо яйцеклітина чомусь не прикріплена до оболонки оогонія, то запліднення відбувається, але розвиток спорофита йде ненормально. Утворюється кулясте скупчення клітин, яке існує близько місяця і гине.
У лабораторних умовах вдавалося вирощувати гаметофіти апоспорично, минаючи зооспори. При вмісті стерильних спорофітів в акваріумі протягом трьох-чотирьох місяців вони відмирали клітини. Декілька клітин залишалося живими, і вони розвивалися в однорядні розгалужені нитки, на яких утворювалися оогонії та антеридії. Оскільки клітини спорофітів диплоїдні, то гаметофіти виходили диплоїдними. Яйцеклітини таких гаметофітів після запліднення розвивалися в тетраплоїдні спорофіти. Таким же шляхом вдавалося вирощувати гаметофіти з гаплоїдних клітин спорофітів, отриманих за допомогою партеногенезу (з незапліднених яйцеклітин) і апогамії (з вегетативних клітин гаметофітів). Партеногенетичного розвитку спорофітів передує масова дегенерація яйцеклітин після виходу їх з оогоніїв в умовах відсутності чоловічих гаметофітів. У нормальні спорофіти у своїй партеногенетично розвивалися деякі яйцеклітини. Апогамні спорофітивиростають із кінцевих клітин зрілих гілок чоловічих гаметофітів.
Ламінарієві звичайні для холодних вод північної та південної півкуль, де навіть у найтепліші місяці температура води тримається вище +20 ° С всього лише протягом двох-трьох тижнів. Причому у північній півкулі зростає більша кількість пологів та видів. Останнім часом ламінарієві (види роду ламінарію) виявлені в тропічних водах біля Бразилії та у Філіппінському морі, але ростуть вони там на глибині 70-85 м, де температура води нижча, ніж у поверхні.
Ламінарієві зустрічаються по вертикалі від поверхні моря до глибини 200 м (Laminaria rodriguezii у Середземному морі). У літоральній зоні вони ростуть в основному в нижньому обрії літоралі в тих місцях, де під час відливу піддаються дії бризок, або там, де постійно переважають похмура погода та висока вологість повітря. Так, ламінарієві займають великі площі на літоралі Командорських островів, які відрізняються саме такими погодними умовами.
Таким великим водоростям, як ламінарієві, потрібні умови, за яких забезпечувалося б інтенсивне надходження поживних речовин до слані. Цьому відповідають місця з постійною сильною течією або прибоєм. Там, де немає достатніх за силою течій чи прибою, ламінарієві ростуть у водах, збагачених поживними речовинами (але не до ступеня забруднення) за рахунок різного роду стоків, що містять багато органіки, або за рахунок неглибокого залягання мулистих грунтів. Тому зарості ламінарієвих зустрічаються біля відкритих берегів, особливо у мисів, що далеко вдаються в море. Зарості видів, здатних рости в спокійних місцях, розташовуються по сусідству з мулистими грунтами. Це призводить до того, що ламінарієві можна знайти на глибині, в умовах зниженого освітлення, але за наявності мулу серед каменів,а в тому ж місці біля берега, на меншій глибині, їх немає, якщо там відсутній постійний прибій, а дно має великий ухил, через що органічні залишки опускаються глибше. Так само зарості ламінарієвих легше зустріти в місцях з каламутною водою, схильною до інтенсивного руху, ніж у місцях з прозорою водою, що знаходиться в менш активному русі.