Порушення фотосинтезу у зв’язку з надмірною інтенсивністю світла
Залежність швидкості фотосинтезу від інтенсивності світла має форму логарифмічної кривої. Пряма залежність швидкості процесу від припливу енергії спостерігається лише за низької інтенсивності світла. Фотосинтез починається за дуже слабкого освітлення. Вперше це було показано на встановленні штучного освітлення. Світла гасової лампи виявилося достатньо для початку фотосинтезу та утворення крохмалю в рослинних клітинах. У багатьох світлолюбних рослин максимальна (100%) інтенсивність фотосинтезу спостерігається при освітленості, що досягає половини від повної сонячної, яка є таким, що насичує. Подальше зростання освітленості не збільшує фотосинтез, а потім знижує його.
Залежність утворення ваги коренеплоду (1) та площі листя (2) рослин редиски від інтенсивності світла.
Чим більше в рослинах хлорофілу (нижній ярус лісу, водні рослини), тим більше використовується світлова енергія, а отже, менше світла їм треба, тому що добре розвинений пігментний апарат дозволяє активніше використовувати низьку інтенсивність світла.
Як можна зрозуміти з вищесказаного, ми поговоримо про надлишок світла і пов'язані з цим порушення клітинного метаболізму в основному на мембранному рівні організації клітини. Активність фотосинтезу в області насичувальної інтенсивності світла характеризує потужність систем поглинання та відновлення СО2 та визначається концентрацією СО2. Чим вище крива в області насичення інтенсивності світла, тим потужніший апарат поглинання та відновлення СО2. У світлолюбних рослин насичення досягається при значно більшій освітленості, ніж у тіневитривалих. Наприклад, у печінкових мохів світлове насичення фотосинтезу досягається при 1000 лк, а у світлолюбних деревних рослин і протисти мілководій(!) - При-10-40 тис. лк. Для кожної групи рослин існує своя насичуюча. Якщо рослина еволюційно пристосувалася до насичувальної при низькій освітленості, то при високій вона не встигає синтезувати в достатній кількості всі необхідні сполуки, і тому фотосинтез згасає. І до того ж, надмірно високе освітлення різко порушує процес біосинтезу пігментів (редукція пігментного апарату), фотосинтетичні реакції та ростові процеси, що в результаті знижує загальну продуктивність рослини.
За порушення стану фотосинтетичних мембран під впливом зовнішнього чинника відбуваються певні зміни властивостей хлорофілу. У фотосинтетичному апараті фотосистема II, відповідальна за розкладання води та виділення кисню, є чутливою мішенню для таких зовнішніх факторів, як екстремальні температури, надмірна освітленість, солі важких металів, підвищення вмісту солей у живильному середовищі.
Первинні стадії фотосинтезу рослин при дії факторів довкілля не залишаються незмінними, а активно регулюються клітиною відповідно до її фізіологічного стану. Мета цієї регуляції полягає в оптимальному поєднанні світлових та темнових стадій фотосинтезу, необхідному для підтримки певного рівня метаболізму у змінених зовнішніх умовах. Характер зміни первинних стадій фотосинтезу безпосередньо відбивається у зміні хлорофілу у фотосинтетичних мембранах клітин. Поглинання кванта світла переводить молекулу хлорофілу в електронний збуджений стан, енергія якого в розчині за відсутності фотосинтезу перетворюється або на тепло, або у флуоресценцію. У фотосинтетичній мембрані енергія електронного збудження хлорофілу використовується в реакційних центрах (РЦ) для генерації потоку електронів у первиннихстадіях фотосинтезу, необхідні відновлення НАДФ і освіти АТФ. Нагадаємо, що первинні процеси фотосинтезу вищих рослин здійснюються за участю двох фотосистем, що функціонують послідовно. Фотосистема II розкладає воду із виділенням вільного кисню і віддає електрон через ланцюг переносників на фотосистему I, яка відновлює НАДФ. У клітині переважно змінюється хлорофіл, що належить фотосистемі II, і саме його зміни говорять про стан реакційних центрів цієї фотосистеми. При активному фотосинтезі, коли всі РЦ знаходяться у відкритому робочому стані, в умовах слабкого освітлення майже вся поглинена енергія світла використовується у процесі фотосинтезу. Однак і тут невелика частина енергії електронного збудження (трохи більше 3%) перетворюється на енергію тепла. Як правило, в нормальних умовах ця величина мала, що говорить про активне використання клітин енергії поглиненого світла. Але якщо при будь-яких впливах порушується стан фотосинтетичних мембран, то центри (РЦ) переходять у неактивний (закритий) стан, коли відбувається припинення потоку електронів у первинних процесах фотосинтезу. У цих умовах поглинена енергія світла вже не може використовуватися у фотосинтезі, тому виділення тепла та флуоресценція хлорофілу зростають. Зауважимо, що закрити центри можна, створюючи надмірну освітленість клітин, коли відбувається світлове насичення фотосинтезу. Фотосинтетичний ланцюг перенесення електрона як би захлинається від надлишку поглиненої світлової енергії, переводячи дедалі більшу частину поглиненої енергії світла в тепло і флуоресценцію.
Відомо, що дія несприятливих факторів може порушувати стан ліпідів клітинних мембран та активувати процеси перекисного окиснення ліпідів (ПОЛ).Прискорення перекисного окислення є універсальною реакцією клітин на дію несприятливих факторів зовнішнього середовища. Зокрема, рівень продуктів ПОЛ різко збільшується в рослинних клітинах при холодовому та тепловому шоці та інтенсивному освітленні.
Факторами, що сприяють розвитку ПОЛ, є активні форми кисню. Активні форми кисню – електронно-збуджений синглетний кисень О2 та аніон-радикал або супероксид-радикал кисню О2 – можуть утворюватися у фотосинтетичних мембранах за рахунок енергії збудженого фотоактивного хлорофілу P та електронів у ланцюзі фотосинтезу. При підвищеній освітленості клітин, а також при пошкодженні стану фотосинтетичних мембран і порушенні сполучення світлових і темнових стадій фотосинтезу створюється надлишок енергії електронного збудження хлорофілу і електронів, що не використовується в ланцюгу переносників електронів. Це і сприяє генерації активних форм кисню та ПОЛ. У фотосинтетичних мембранах у процесах ПОЛ утворюються гідроперекиси ліпідів, концентрація яких є показником порушення стану клітинних мембран. Розпад гідроперекисів відбувається з утворенням електронно-збуджених хімічних продуктів карбонільної природи.
Серед несприятливих факторів середовища, що впливають на стан клітин та фотосинтетичну продуктивність макрофітів, найбільше значення мають світло підвищеної інтенсивності, несприятливі температури, нестача мінерального живлення. Звичайно, світло як джерело енергії необхідне для фотосинтезу. Однак він одночасно може бути і фактором, що ушкоджує. І особливо у штучних мікросистемах. При дії підвищеної інтенсивності світла внаслідок процесів фотоінгібування фотосинтезу розвиваються тривалі та глибокі перебудовифотосинтетичного апарату. Механізм цього явища також пов'язаний з тим, що в умовах блокування перенесення електрона через утворення їх надлишку в ланцюзі фотосинтезу відбувається генерація активних форм кисню, що призводить до окислювального стресу та руйнування клітинних мембран у процесі ПОЛ. Як захисний механізм у клітині відбувається розпад білків РЦ, який призводить до припинення фотосинтезу. Іншими словами, клітина скоріше воліє позбутися РЦ як джерела фотодеструкції, проте, щоб потім його відновити в більш сприятливих умовах. Розпад РЦ відбувається за механізмом протеолітичного розщеплення білка (Д1) реакційного центру фотосистеми ІІ. Для реактивації РЦ необхідні повторний синтез (ресинтез) Д1-білка та його вбудовування у РЦ. На звичайному світлі встановлюється рівновага між процесом фотоінгібування з розпадом Д1-білка та процесом реактивації з його ресинтезом. Однак при тривалому інтенсивному освітленні можуть відбуватися вже незворотні пошкодження РЦ, що супроводжуються глибокими фотодеструкціями мембран внаслідок розвитку ПОЛ.
Під дією підвищеної інтенсивності світла в початковий період (1-20 хв) освітлення падає фотосинтетична ефективність як реакція у відповідь клітини на світлову дію. Фотоінгібування РЦ у цей період носить все ще оборотний характер, а клітини зберігають свою життєздатність. Однак при подальшому освітленні (після 20 хв) клітини вже не справляються з фотоінгібування, і відбувається накопичення продуктів ПОЛ, що видно по зростанню ТЛ. Саме цей період і відбувається загибель клітин.
Рослини салату, вирощені при інтенсивності світла (Вт/м2 ФАР): 30 (1), 80 (2), 200 (3) та 420 (4) за фото
Таким чином, оборотне падіння активності РЦ відбувається до появипродуктів ПОЛ та не супроводжується загибеллю самих клітин. Падіння ефективності первинних стадій фотосинтезу носить регуляторний характер і є захисною адаптивною реакцією клітини на початкових етапах підвищеного освітлення.
Механізм регуляції світлових реакцій фотосинтезу з боку темнових процесів у клітині включає додаткове звернення електронного потоку в РЦ лише на рівні первинного поділу зарядів. Сигналом для виникнення цього є деякі продукти метаболізму, що з'являються в клітині в умовах нестачі елементів мінерального харчування. При дефіциті фосфору та азоту, коли швидкість росту макрофітів, а отже, потреба у продуктах фотосинтезу та світлової енергії знижена, адаптивні реакції призводять до зменшення фотосинтетичної активності РЦ і, відповідно, зниження фотосинтетичної ефективності. Це одна з ранніх регуляторних реакцій фотосинтетичного апарату у відповідь на дефіцит мінерального живлення. Вона спрямована на те, щоб запобігти використанню надлишкової кількості електронів та електронного збудження в ланцюзі переносників для генерації активних форм кисню.
У звичайних світлових умовах у клітині встановлюється динамічна рівновага між процесом фотоінгібування РЦ із розпадом Д1-білка та його ресинтезом. Під дією несприятливих факторів середовища уповільнюються репараційні процеси відновлення та ресинтезу білка РЦ, що призводить до зменшення активності РЦ та зниження фотосинтетичної продуктивності. Функціонування РЦ фотосинтезу у природних умовах спрямовано змінюється під впливом зовнішніх чинників, і це безпосередньо відбивається на фотосинтетичної продуктивності макрофітів.
Список використаної літератури:
В.В.Польовий «Фізіологія рослин»; Ю.А.Володимиров, А.Д. Потапенка "Фізико-хімічні основи фотобіологічних процесів"; О.М. Тихонов "Трансформація енергії в хлоропластах - енергоутворювальних органелах рослинної клітини", "Захисні механізми фотосинтезу"; А.Б. Рубін «Первинні процеси фотосинтезу»