Принципи регуляції діяльності травної системи
Принципи регулювання діяльності травної системи. Роль рефлекторних, гуморальних та місцевих механізмів регуляції. Гормони ШКТ - розділ Біологія, роль фізіології в матеріалістичному розумінні сутності життя. Етапи розвитку фізіології. Аналітичний і системний похід до вивчення функцій організму Натощак Травний Тракт Перебуває У Стані Відносного Спокою, Для.
Натщесерце травний тракт знаходиться в стані відносного спокою, для якого характерна періодична функціональна активність. Прийом їжі надає рефлекторний пусковий вплив на проксимальні відділи травного тракту: різко та короткочасно посилюються секреція слинних, шлункових та підшлункової залоз, жовчовиділення, розслабляється шлунок та знижується моторна активність проксимального відділу тонкої кишки.
Пускові впливи стимулюють виділення секретів з високою ферментативною активністю, що забезпечується накопиченими в залозах у період їхнього відносного спокою ферментами.
Надалі секреція та моторика змінюють свій характер за рахунок коригувальних нервових, гуморальних та паракринних впливів за принципом зворотного зв'язку, що формуються на основі рецепції вмісту, травного тракту його секреції та моторики. У порожнині рота здійснюється усвідомлювана рецепція смаків та запахів (завдяки проникненню пахучих речовин із порожнини рота до рецепторів носових ходів), температури, вологості, механічних та деяких інших властивостей їжі. У травному тракті здійснюється підсвідома рецепція. Тут контролюються обсяг та консистенція прийнятої їжі, ступінь наповнення органу та тиск у ньому, наявністьнедостатньо подрібнених шматочків їжі, рН, осмотичний тиск, температура, концентрація поживних речовин та продуктів їх гідролізу, активність деяких травних ферментів та концентрація деяких їх фрагментів.
Рецепція здійснюється нервовими рецепторними закінченнями, закладеними у стінці травного тракту (механо-, хемо-, осмо-, терморецептори). Крім того, аферентними сигналами служать продукти гідролізу поживних речовин (глюкоза, деякі амінокислоти), що всмокталися в кров, а також регуляторні пептиди, що вивільняються різними клітинами-продуцентами, що знаходяться в стінці шлунка і кишечника.
Аферентні сигнали формуються і в органах-ефекторах залежно від їхньої секреторної, моторної та всмоктувальної активності.
Аферентація в травному тракті за принципом негативного і позитивного зворотного зв'язку має ряд специфічних особливостей і важлива в регуляції та саморегуляції всіх функцій травлення, їх системної, адаптивної за значенням організації в часі та просторі в залежності від етапного і кінцевого результатів травного процесу.
Механізми еферентних впливів на органи травлення складні та різні. Травний тракт має три основні механізми регуляції секреторної та моторної функцій, у різній мірі представлених у його відділах: 1) центральні рефлекторні механізми регулюють функції переважно початкового відділу травного тракту, у дистальніше розташованих органах їхня роль знижується, при цьому рефлекторна регуляція з екстеро- та інтероцеп здійснюється через рефлекторні дуги, що замикаються в ЦНС, екстра- та інтрамуральних гангліях; 2) гуморальні - найбільш виражені в «середній» частині травного тракту - у регуляції діяльності шлунка тадванадцятипалої кишки, ще більше - підшлункової залози, жовчоутворення та жовчовиділення (гастродуоденопанкреатогепатобіліарний комплекс), де велику роль відіграють регуляторні пептиди, що вивільняються ендокринними клітинами самого травного тракту і приносять кровоток до гландуло. Регуляторний пептид може надходити з клітини, що продукує, в інтерстиціальну тканину, дифундувати в рідині до розташованих поруч міоцитів, гландулоцитів і нейронам, що їх інервують; 3) локальні, т. е. місцеві, механізми регуляції найбільшою мірою представлені в дистальних відділах - у діяльності тонкої і особливо товстої кишки.
Аферентна імпульсна інформація надходить від травного тракту до системи нейронів, розташованих в інтра- та екстрамуральних гангліях, спинному та головному мозку. З них по еферентних нервових шляхах імпульси прямують до органів травної системи. Нервова система травного тракту має симпатичну, парасимпатичну та метасимпатичну частини. Їх сплетення мають рецепторні, вставні та еферентні нейрони. У закінченнях нейронів виділяються різні медіатори, які модулюють активність цих нейронів та клітин-ефекторів: гландулоцитів, міоцитів, ентероцитів. Периферичні рефлекторні дуги забезпечують не стільки пускові, скільки коригувальні та адаптаційно-трофічні впливи. Вони важливі в організації узгоджених та складних скорочень шлунка, кишечника та сфінктерів.
Серед вегетативних нейронів, що іннервують травний тракт, є не тільки холін- та адренергічні, а й кілька типів пептидергічних нейронів. У ролі медіаторів у них виступають нейропептиди: наприклад, симпатичні прегангліонарні нейрони виділяють ацетилхолін (АХ), енкефалін та нейротензин; постгангліонарнінорадреналін, АГ, вазоактивний інтестинальний пептид (ВІП); парасимпатичні прегангліонарні нейрони - АХ та енкефалін, а постгангліонарні - АХ, енкефалін та ВІП. У ролі нейротрансмітерів у шлунку та кишечнику виступають також соматостатин, гастрин, нейротензин, субстанція Р, ВІП, холецистокінін (ХЦК). Медіаторами сенсорних нейронів також є ряд нейропептидів.
Кожному виду їжі відповідають певна моторика та секреція різних відділів травного тракту. Адаптація проявляється відповідно до обсягу, електролітного складу та спектру ферментів секретів травних залоз прийнятої їжі.
Розрізняють видові та індивідуальні адаптації; останні ділять на повільні, що поступово формуються і фіксуються на значний час адаптації до тривалих раціонів харчування, та швидкі (термінові), що перебувають у пристосуванні секреції ферментів та електролітів, моторики до певного виду прийнятої їжі.
Фази секреції травних залоз. Прикладом системного аналізу механізмів регуляції травних функцій стало вчення І. П. Павлова про фази секреції основних травних залоз, яке нині значно доповнено і продовжує розвиватися. Секреція травних залоз починається з так званої мозкової або першої фази. Вона здійснюється складно-рефлекторно через ЦНС за участю умовних та безумовних рефлексів. Секрецію стимулюють умовно-рефлекторний вигляд, запах ще не прийнятої їжі та інші подразники, пов'язані з її прийомом (обстановка, час, сервірування столу та ін.); безумовно-рефлекторно – шляхом подразнення їжею рецепторів порожнини рота та стравоходу. Друга фаза секреції залоз, що виникає при подразненні рецепторного апарату шлунка та вивільненні його гуморальних агентів, називається «шлунковою». «Кишковий», аботретьою, фазою називається секреція, опосередкована інтестинальними гормонами, роздратуванням рецепторів кишечника і поживними речовинами, що всмокталися з нього.
Розподіл секреції на фази заснований на кількох принципах: за місцем аферентації, механізмом і характером впливу на травні залози. Вчення про фази секреції було запропоновано для пояснення секреції шлункових залоз, але воно справедливе і для підшлункової залози. Кожна з фаз має не тільки стимулюючий, але й гальмівний компонент, що забезпечує роль динамічного регуляторного контролю за секрецією, що коригує роль. У шлунково-кишковому тракті виділяється багато речовин, що беруть участь у травленні. Частина переноситься кров'ю до тканин-мішеням і тому може розглядатися як гормони.
Гормони, що виробляються у шлунково-кишковому тракті, є пептидами; багато хто з них існує в декількох молекулярних формах. Найбільш вивченими є гастрин, секретин, холецистокінін (панкреозимін). У шлунково-кишковому тракті виробляється також глюкагон (ентероглюкагон).
Крім того, в епітелії шлунково-кишкового тракту виробляються й інші гормони, які поки що менш вивчені. Основа функцією цих гормонів є вплив на моторику та секрецію різних відділів шлунково-кишкового тракту.
Гастрин стимулює секрецію соляної кислоти залозами фундального відділу шлунка. Секретин та холецистокінін стимулюють екзокринну функцію підшлункової залози. Секретин викликає виділення панкреатичного соку, а холецистокінін – секрецію ферментів.