Пристосування до бігу у копитних, механіка бігу тапірів галоп рись наземна локомоція механіка бігу
Підбиваючи підсумки порівняльної механіки бігу тапірів та представників сімейства коней при різних аллюрах, можна відзначити таке. Проживання в лісових чагарниках, багатих на численні перешкоди у вигляді гілок і повалених стовбурів дерев, кущів та ін., призводило до того, що тапіри при повільному русі риссю пристосовувалися до максимальних підтягувань кінцівок при мінімальних переміщеннях центру тяжіння.
При галопі тапіри перестрибують через перешкоди, високо піднімаючи центр тяжкості і настільки підтягуючи кінцівки. Тому у тапірів при рисі спостерігаються більші розмахи руху в суглобах кінцівок і менші переміщення центру тяжіння, ніж при галопі. У представників сімейства коней перешкоди при бігу зустрічаються як виняток, і тому збільшення розмаху руху на суглобах кінцівок виробляється підвищення швидкості руху, т. е. при галопе. Одночасно високі швидкості руху вимагають максимальної економічності, що досягається шляхом різкого скорочення вертикальних коливань центру тяжіння під час галопу. При рисі вертикальні переміщення центру тяжіння полегшують перенесення кінцівок через нерівності грунту. Найменші швидкості бігу, що досягаються при рисі, не висувають таких підвищених вимог до зменшення вертикальних переміщень центру тяжіння, і вони як в абсолютних, так і у відносних показниках стають помітно більшими.
Наведені відмінності бігу характеризують два основних напрями спеціалізації непарнокопитних у наземній локомоції. Форма бігу, властива тапірам, називається "таранної", а однокопитним - "швидкісний". Обидві ці форми бігу з'являються також у парнокопитних. Так, таранна форма бігу виробляється у свиней. Проживання тапірів і свиней у густих чагарниках наклало відбиток нетільки на тип згинально-розгинальних рухів у суглобах кінцівок, але і на весь вигляд тварини, яка на бігу має розсувати густий чагарник головою. Для таких тварин характерні: глибоко посаджені очі, прикриті гребінцем, заглиблені в складку вуха, звужений тип екстер'єру.
Механіка бігу парнокопитних. На відміну від непарнокопитних, кількість видів і пологів яких у сучасній світовій фауні дуже обмежена, різноманітність сучасних парнокопитних дуже велика. Природно, як і різноманітність шляхів спеціалізації у бігу вони теж значно більше, ніж в непарнокопитних. Філогенетичні зміни парнокопитних, як і непарнокопитних, пов'язані з прогресивним удосконаленням локомоторної функції кінцівок. На всіх етапах спеціалізації в бігу з'являлися групи, пов'язані з різними місцем проживання: лісовими, скельними та відкритими просторами. На відкритих просторах біг був єдиним способом порятунку від хижаків, у таких місцеперебуваннях вироблявся швидкий і витривалий тип бігу (швидкісний тип бігу), аналогічний такому непарнокопитних. У лісі та на скелях точно розраховані стрибки та різкі повороти нерідко мають більше значення, ніж швидкість бігу. Тому освоєння скельних, лісових і чагарникових місцеперебування первинне, а нерідко, ймовірно, і вдруге, вело до зменшення швидкості бігу. Сувора приуроченість до якого-небудь із зазначених місцеперебування пред'являє певні вимоги до механіки бігу. Однак, ймовірно, шляхи пристосування навіть до ідентичних умов можуть бути абсолютно несхожими. Крім того, відкриті простори, ліс, скелі бувають дуже різними на кшталт. Так, до відкритих просторів належать деякі типи тундри, степу, напівпустелі та пустелі. Природно, що механіка руху втундрах, де понад вісім місяців лежить сніг, повинна відрізнятися від такої в степах. До того ж слід врахувати, що типи тундр дуже неоднорідні. Важко порівнювати умови бігу і в пустелях, як наприклад біг у пісках з бігом на токирах, або в кам'янистих пустелях і т. д. Однак все це розмаїття варіантів відкритих просторів згладжується основною вимогою до механіки бігу - пристосуванням до швидкості і витривалості, як порятунку від хижаків.
Різноманітні і лісові місцеперебування. Високоствольний рідкісний ліс дає змогу розвивати досить великі швидкості бігу, а густі порості, чагарники різко її уповільнюють. Наявність численних стовбурів повалених дерев і гілок у лісі перетворює біг тварини на "біг із перешкодами". Таким чином, вимоги до механіки руху копитних, присвячених лісовим місцеперебуванням, дуже різні. Можливість сховатися від хижака в лісі помітно більша, ніж у відкритих місцеперебуваннях. Стрімко перебігши від однієї густо зарослої ділянки до іншої, тварина ховається від поглядів переслідувачів. Тому якщо для лісових місцепроживання пристосування до швидкості ще зберігає своє значення, то витривалість набуває другорядного значення.
Скельні місцеперебування теж дуже різноманітні. Сильно порізані ущелинами відроги гір з виходами скель призводять до необхідності перестрибувати зі скелі на скелю, долаючи великі відстані. Один такий вдалий стрибок може зробити безглуздим для хижака подальше переслідування копитного. У скелях швидкісний біг може бути просто небезпечним, кожен стрибок виробляється з місця, з точним розрахунком відстані. Тому пристосування до скельних місцепроживання веде до зменшення швидкості бігу. Вимоги до витривалості у цьому випадку тежсильно зменшені, і натомість тварини стають здатними здійснити великі, точно розраховані стрибки.
Фактори, що впливають на зміни механіки руху, не можуть бути обмежені лише вибором місцеперебування. Різна маса тіла (від 1 кг до кількох тонн), особливості типу живлення можуть мати дуже велике значення зміни механіки руху. Як найяскравіший приклад впливу однієї з цих чинників можна навести тип харчування жирафи. Видобування листя з крони дерев призводить до помітного подовження кінцівок жирафи. Подовження кінцівок у свою чергу веде до зміни умов механіки руху хоча б тому, що при однакових кутах кроку довші кінцівки у фазі опори призводять до збільшення діапазону вертикальних переміщень центру тяжіння.
Неабияке значення, мабуть, має і попередня історія групи, завдяки якій шляхи зміни механіки руху можуть відрізнятися навіть за ідентичних напрямів спеціалізації.
Аналіз різних напрямів механіки руху особливо утруднений у зв'язку з відсутністю спеціальних дослідів та різнорідністю вихідного фактичного матеріалу. Проте розбіжності у механіці бігу крайніх варіантів настільки великі, що досить чітко диференціюються. Для встановлення критеріїв різних типів механіки руху насамперед слід розглянути витривалість та вертикальні коливання центру тяжіння. Про відмінності у витривалості можна судити по серії спостережень над тваринами, пристосованими до одного з місць проживання (скелі, ліси та відкриті простори). З представників парнокопитних, пристосованих до проживання у відкритих просторах, мені довелося спостерігати сайгаків (Saiga tatarica) та північних оленів (Rangifer tarandus).
Група сайгаків при переслідуванні їх на мотоциклі зі швидкістю 40км/година бігла без відпочинку та без видимих ознак втоми протягом кількох годин. Коли з групи вигнали на трирічного самця і ганяли його зі швидкістю 75-80 км/год, він витримав таке переслідування протягом 15-16 хв., після чого впав у повній знемозі. По С. С. Соколову (1951), зі швидкістю 80 км/годину сайга бігла 15 хв.
Злякані пострілом північні олені (сім самців від трьох до восьми років) переслідувалися лайкою протягом 35-40 хв., і весь цей час вони бігли галопом зі швидкістю не менше 60 км/год.