Сигнали нервових клітин

Сигнали нервових клітин

Для аналізу подій у зовнішньому світі або всередині нашого тіла, для передачі інформації від клітини до клітин нейрони використовують електричні та хімічні сигнали. Відстань передачі сигналу може бути більшою: від кінчиків пальців на ногах до спинного мозку. Різні сигнали чудово представлені все в тій же сітківці. У той час, коли Рамон і Кахаль малював стрілки, майже не було інформації про ці сигнали, що робить його досягнення ще більш примітними.

Сходи переробки інформації можна послідовно простежити: світло падає на фоторецептори і генерує електричні сигнали, що впливають на біполярні клітини. Від біполярних клітин сигнали передаються до гангліозних клітин і від них до вищих центрів мозку, які здійснюють сприйняття зовнішнього світу. У наступних розділах розглядаються властивості сигналів та шляхи переробки інформації.

Класи електричних сигналів

Електричні сигнали нервових клітин можуть бути поділені на два основні класи. По-перше, це локальні градуальні потенціали, які викликаються такими зовнішніми стимулами, як світло, що падає на фоторецептори ока, звукова хвиля, що деформує волоскові клітини вуха, або дотик, що механічно зміщує відросток сенсорної клітини в шкірі. Подібні за характеристиками, але суттєво відрізняються за походженням сигнали, що генеруються в синапсах – з'єднаннях між клітинами, які ми обговоримо пізніше. Всі ці сигнали градуальні і прив'язані до місця виникнення, які поширення залежить від пасивних характеристик нервових клітин.

Передача сигналу від сітківки може бути представлена наступною спрощеною схемою:

Важливою властивістюелектричних сигналів є те, що вони фактично ідентичні у всіх нервових клітинах організму незалежно від того, чи запускають вони рух, чи передають інформацію про кольори, форми або хворобливі стимули, або з'єднують різні області мозку. Другою важливою властивістю сигналів є те, що вони настільки однакові у різних тварин, що навіть навчений досвідом дослідник не здатний точно відрізнити запис потенціалу дії від нервового волокна кита, миші, мавпи чи професора. У цьому сенсі потенціали дії можна вважати стереотипними одиницями. Вони є універсальним стандартом обміну інформацією переважають у всіх досліджених нервових системах. У мозку не типи сигналів, а величезна кількість клітин (від 1010 до 1012 нейронів) і різноманітність зв'язків забезпечують складність виконуваних завдань.

Ця ідея була висловлена в 1868 німецьким фізиком і біологом Германом фон Гельмгольцем. Беручи за основу гіпотетичні принципи, задовго до виявлення відомих зараз фактів, він писав: "Нервові волокна часто порівнюють з телеграфними проводами, що перетинають місцевість, і це порівняно добре пристосоване для ілюстрації дивовижних і важливих особливостей їхнього способу дії. У телеграфній мережі скрізь ми виявляємо ті ж мідні або сталеві дроти, що несуть тільки один вид руху, потік електрики, але викликають різні результати на різних станціях відповідно до додаткової апаратури, з якою дроти з'єднані. на третій вступає в роботу записуючий апарат .... Говорячи коротко, кожна з різних дій, що викликаються електрикою, може бути викликано і передана проводом в будь-яку необхідну точку.При цьому β проводі відбувається один і тойж процес, що призводить до найрізноманітніших наслідків….Та різниця, що ми бачимо при збудженні різних нервів, полягає лише у роздробі самих органів, яких приєднаний нерв і яким передається стан збудження " .

Насправді, як буде показано у розділі 6, невелика різниця в амплітуді та тривалості очевидна у потенціалах дії різних нейронів. Твердження, що всі потенціали дії однакові, рівносильне твердженню, що всі дуби однакові.

Техніка запису сигналів від нейронів за допомогою електродів

Для вирішення деяких завдань суттєво реєструвати активність одного нейрона або навіть одного іонного каналу, тоді як для інших завдань потрібна сумарна активність багатьох нейронів. Нижче коротко підсумовуються основні прийоми для запису активності нейронів, які використовуються для обговорення в наступних розділах.

Вперше запис потенціалів дії від нерва була зроблена від периферичних нервів екстра клітинним та електродами. Пропускання струму між парою срібних провідників викликало потенціал дії, тоді як друга пара таких електродів на деякій відстані реєструвала відповідь. У центральній нервовій системі реєстрація від нейрона або групи нейронів проводиться екстраклітинним електродом, який складається з провідника в ізолюючій оболонці або зі скляного капіляра, заповненого сольовим розчином, що проводить.

За допомогою внутрішньоклітинного мікроелектроду ми можемо прямо вимірювати різницю потенціалу між зовнішнім та внутрішнім середовищем клітини, так само як збудження, гальмування та виникнення імпульсів. Скляний мікроелектрод, заповнений сольовим розчином і з кінчиком менше 0,1 мм в діаметрі, вводиться в клітину за допомогою мікроманіпулятора. Мікроелектроди також використовують для пропускання струму через мембрануабо внутрішньоклітинної ін'єкції молекул у цитоплазму.

Часто використовується прийом вимірювання мембранного потенціалу відомий як петч-кламп цілої клітини. Скляна піпетка з порівняно великим полірованим кінчиком присувається до поверхні клітини, де вона прилипає до мембрани та утворює міцну сполуку. Після порушення цілісності мембрани всередині піпетки рідина в піпетці прямо контактує із внутрішньоклітинною рідиною.

Неінваєївні методи реєстрації нейронної активності

Використовуючи метод оптичної реєстрації, можна простежити передачу інформації деяких препаратах мозку без використання електродів. Спеціально створені барвники, які зв'язуються з клітинною мембраною, змінюють абсорбцію світла, що проходить, або флуоресценцію при змінах мембранного потенціалу клітини, що можна об'єктивно реєструвати. Існують і такі неінвазивні методи, як позитронно-емісійна томографія і магнітно-резонансна томографія (МРТ), які дозволяють визначити, які області мозку людини, що не спить, активізуються при пред'явленні стимулів або при русі. Отримуване з допомогою МРТ зображення показує області, активовані за умови пред'явлення зорового стимулу.

Ретинограма відбиває сумарну активність сітківки, електроенцефалограма – сумарну активність мозку. Ці методи переважно використовуються для діагностики порушень функцій мозку.

Розподіл локальних градуальних потенціалів та пасивні електричні властивості нейронів.

У схемах Рамона-і-Кахаля, що відображають клітинну будову мозку, просвічує ідея про те, що освітлення сітківки змінює активність фоторецепторів і ці зміни відбиваються в активності нервових волокон, що виходять із ока. Для такої передачі інформації сигнали мають поширюватисьне тільки від клітини до клітини, а й уздовж клітини, від одного кінця до іншого. Як, наприклад, електричний сигнал, що генерується на кінці біполярної клітини, що контактує з фоторецептором, поширюється вздовж нейрона і досягає терміналі, яка розташована біля гангліозної клітини?

Щоб відповісти це питання, корисно розглянути відповідні структури, які передають сигнали. Біполярну клітину можна розглядати як довгий циліндр, наповнений водним розчином солей (дисоційованих на позитивно та негативно заряджені іони) та білків, відокремлений від екстраклітинного розчину мембраною. Внутрішньоклітинний та екстраклітинний розчини осмотично однакові, але мають різний іонний склад. Іони рухаються спеціальними іонними каналами, які утворені білковими молекулами, що пронизують мембрану. Електричні та хімічні стимули викликають відкриття або закриття каналів для іонів кальцію, натрію, калію та хлору.

В результаті відмінностей у концентрації іонів по обидві сторони мембрани та через вибірковість каналів для певних іонів утворюється потенціал спокою клітини. У спокої внутрішній вміст клітини негативно заряджено по відношенню до зовнішнього середовища. Будова та властивості нейрона визначають здатність проведення електричних сигналів. По-перше, внутрішньоклітинна рідина, цитоплазма (аксоплазма у відростку клітини, аксон) приблизно в 10 7 разів гірше проводить електрику, ніж металевий провідник. Однією з причин є те, що щільність переносників заряду, іонів у кілька разів менша, ніж електронів у металі; крім того, рухливість іонів невелика. По-друге, перебіг струму вздовж аксона на велику відстань ускладнюється тим, що мембрана не є ідеальним ізолятором. Відповідно, величина струму, поточного вздовжволокна швидко зменшується через витік через іонні канали мембрани. Той факт, що нервові волокна дуже малі (зазвичай не більше 20 мікрон (мкм) у діаметрі у хребетних), ще більше зменшує кількість струму, що проводиться. Алан Ходжкін дав цікаву ілюстрацію цих властивостей поширення електричного сигналу.